Половое размножение. Характеристика и биологическое значение.

Формы полового размножения.

Основу полового размножения составляет половой процесс. Он может проходить как

конъюгация (обмен генетической информацией между двумя клетками) или как

копуляция – объединение генетической информации двух клеток. Конъюгация характерна

для инфузорий и бактерий. Во время конъюгации инфузории соединяются

цитоплазматическим мостиком и обмениваются частями микронуклеуса. После этого они

расходятся и размножаются бесполым способом.

В определенный период жизненного цикла особи протистов выполняют функцию гамет.

Они сливаются (происходит копуляция) и после этого размножаются делением. Если

происходит слияние одинаковых по величине и подвижности клеток, процесс называется

изогамия ( пример: раковинные амебы).

Процесс называется анизогамия, если одна клетка более крупная и неподвижная, вторая – более

мелкая и подвижная (пример: малярийный плазмодий).

Копуляция при половом размножении многоклеточных называется гаметической. В

гонадах (половых железах) образуются специальные клетки – гаметы. Женские гаметы

образуются в яичниках, мужские гаметы образуются в семенниках.

Яйцеклетки имеют округлую или слегка овальную форму. Их размеры от 60 мкм до

нескольких сантиметров в диаметре. Они неподвижны. Яйцеклетки содержат органоиды и

запас питательных веществ (желток). Их цитоплазма видоспецифична. Яйцеклетки

покрыты различными оболочками, у млекопитающих – еще и клетками фолликулярного

эпителия.

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Подвижен. Имеет небольшие размеры

(40-500 мкм). Размеры сперматозоида человека - 52-70 мкм. Но конце головки

расположена акросома – видоизмененный комплекс Гольджи. Она обеспечивает

проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Основную часть головки занимает ядро,

окруженное тонким слоем цитоплазмы. В шейке находятся центросома и спиральная нить,

которая состоит из митохондрий. Они продуцируют энергию для движения хвоста

Процесс формирования гамет называется гаметогенез: овогенез– формирование

яйцеклеток, сперматогенез – формирование сперматозоидов.

При гаметогенезе из диплоидных соматических клеток половых желез образуются

гаплоидные гаметы.

В процессе оплодотворения выделяют внешнюю и внутреннюю фазы.

Внешняя фаза оплодотворения – это активация яйцеклетки и проникновение в нее

сперматозоида. В оболочке некоторых яйцеклеток имеется отверстие – микропиле, через

которое в яйцеклетку входит сперматозоид. В большинстве случаев его проникновение в

яйцеклетку происходит с помощью акросомной реакции. При контакте с яйцеклеткой

оболочка акросомы разрушается и выделяется фермент гиалуронидаза. Он растворяет

оболочку яйцеклетки, из акросомы выбрасывается акросомная нить и проникает через

яйцевые оболочки и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом участке яйцеклетки

образуется воспринимающий бугорок, который захватывает и вносит в цитоплазму

яйцеклетки головку, центриоль и митохондрии сперматозоида. В яйцеклетку может

входить один сперматозоид (у млекопитающих) и процесс называется моноспермия. Если

входят несколько сперматозоидов (у насекомых, рыб, птиц), процесс называется

полиспермия. Активация яйцеклетки – это сложные структурные и физико-химические

изменения: перестройка цитоплазмы, изменения проницаемости мембраны и обмен

веществ. После проникновения сперматозоида на поверхности яйцеклетки образуется

оболочка оплодотворения, и другие сперматозоиды не могут попасть внутрь. На этом

заканчивается внешняя фаза оплодотворения.

С внутренней фазой оплодотворения связан второй важный процесс - синкариогамия

слияние гаплоидных ядер гамет и образование диплоидного ядра зиготы. Коллоидные

свойства цитоплазмы яйцеклетки изменяются, повышается ее вязкость. Мужской

пронуклеус (ядро сперматозоида) набухает до размеров женского пронуклеуса (ядра

яйцеклетки), поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского

пронуклеуса. Пронуклеусы встречаются, и происходит их слияние. Восстанавливается

диплоидный набор хромосом и образуется зигота. Слияние гамет у человека происходит в

верхней трети яйцевода.

Особую форму полового размножения представляет партеногенез и его разновидности:

гиногенез и андрогенез – развитие организмов из неоплодотворенных яйцеклеток.

Партеногенез (греч. partenos – девственница, genos – рождение) был описан в середине

XVIII века швейцарским натуралистом Ш.Бонне. Естественный партеногенез встречается

у низших ракообразных, пчел, бабочек, скальных ящериц. Ядра соматических клеток

таких особей будут гаплоидными. Диплоидный набор иногда восстанавливается при

слиянии ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца. В 1886 году А.А.Тихомиров

описал искусственный партеногенез. Он вызвал дробление неоплодотворенных яиц

тутового шелкопряда, действуя на них физическими или химическими раздражителями.

Б.Л. Астауров разработал промышленный способ получения партеногенетического

потомства у тутового шелкопряда.

Гиногенез (греч. gyne – женщина) – развитие организма происходит на основе

информации женского пронуклеуса. Сперматозоид является активатором развития. Ядро

сперматозоида не участвует в оплодотворении. Если оно попадает в яйцеклетку,

происходит его разрушение. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб (например,

серебристый карась). Их потомство состоит из одних самок.

Андрогенез – (греч. andros – мужчина, genesis – рождение) – развитие зародыша

происходит за счет ядер одной или двух мужских гамет, проникших в яйцеклетку с

разрушенным ядром. Такие особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос. Все

они имели лишь отцовские признаки.