Синапс – строение, классификация и функциональное назначение. Нейромедиаторы, нейромодуляторы, нейротрофины, их роль в работе нервной системы. Понятие о нейронных сетях, их виды

Место функционального взаимодействия или контакта двух клеток (место, где одна клетка оказывает влияние на другую клетку) английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсом. Синапс (от греч. синапсис – соединение) – это область функционального соединения одного нейрона с другой возбудимой клеткой (нервной, мышечной, железистой).

Классификация синапсов: 1) по функциональному эффекту: возбуждающие (передают возбуждение на постсинаптическую структуру), тормозные (препятствуют передаче возбуждения на постсинаптическую структуру);

2) по месту расположения: центральные (расположены в ЦНС), периферические (расположены вне ЦНС, например нервно-мышечный синапс);

3) по типу медиатора: адреноэргические, холинэргические, серотонинэргические и др.

4) по механизму передачи возбуждения: химические, электрические (эфапсы) – через них может передаваться только процесс возбуждения, смешанные.

Среднестатистический нейрон образует более тысячи синапсов с другими клетками мозга, всего же в мозгу человека приблизительно 10¹⁴ синапсов. В подавляющем большинстве синапсов для передачи информации от одной клетки к другой используются химические посредники – медиаторы. Но, наряду с химическими синапсами существуют электрические, в которых сигналы передаются без использования медиаторов.

Синапс состоит из 3 основных структур: пресинаптический аппарат, синаптическая щель, постсинаптическая мембрана.

Химический синапс. Пресинаптическое окончание (синаптическая бляшка) представляет собой расширенную часть терминали аксона. Синаптическая щель — это пространство между двумя контактирующими нейронами. Диаметр синаптической щели составляет около 20 нм. Мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Третья часть синапса — постсинаптическая мембрана, которая расположена напротив преси­наптической мембраны.

Пресинаптическое окончание заполнено пузырьками (везикулами) и митохондриями. В везикулах находятся биологически активные вещества — медиаторы. Медиаторы синтезируются в соме и по микротрубочкам транспортируются в пресинаптическое окончание. Обычно синапс содержит один из медиаторов в большем количестве по сравнению с другими медиаторами.

В состав постсинаптической мембраны входят особые белковые молекулы — рецепторы, которые могут присоединять молекулы медиаторов.

Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, в которой находятся ферменты, способствующие разрушению медиаторов. Для того, чтобы передать сигнал, пресинаптический нейрон выделяет в эту щель медиатор, который диффундирует к постсинаптической клетке и присоединяется к специфическим рецепторам её мембраны. Соединение медиатора с рецептором приводит к открытию (в некоторых случаях – к закрытию) хемозависимых ионных каналов. Через открывшиеся каналы проходят ионы и этот ионный ток изменяет значение мембранного потенциала покоя постсинаптической клетки. Последовательность событий позволяет разделить синаптический перенос на два этапа: медиаторный и рецепторный. Передача информации через химические синапсы происходит гораздо медленней, чем проведение возбуждения по аксонам, и занимает около 1 мс – в связи с этим получил распространение термин синаптическая задержка.

В электрических синапсах пресинаптический нейрон соединяется с постсинаптической клеткой особым видом ионных каналов (коннексонов), пересекающих синаптическую щель. По этим каналам локальный электрический ток может распространяться от одной клетки к другой. Передача информации в них происходит без химического посредника, ширина синаптической щели около 3,5 нм.

Нейроны выделяют три группы веществ: нейромедиаторы, нейромодуляторы, нейротрофины. Нейромодуляторы – вещества, изменяющие качественные и количественные характеристики синаптического воздействия нейронов (синтез и выделение медиатора, изменение чувствительности мембраны к медиатору). Нейротрофины – вещества, которые через межклеточные контакты оказывают воздействие на метаболизм соседних нейронов, т.е. формируют трофическую систему.

Благодаря синаптическим связям нейроны объединены в функциональные единицы — нейронные сети. Нейронные сети могут быть образованы нейронами, расположенными на небольшом расстоянии. Такую нейронную сеть называют локальной. Кроме того, в сеть могут быть объединены нейроны, удаленные друг от друга, из разных областей мозга. Самый высокий уровень организации связей нейронов отражает соединение нескольких областей центральной нервной системы. Такую нервную сеть называют путем, или системой. Различают нисходящие и восходящие пути. По восходящим путям информация передается от нижележащих областей мозга к вышележащим (например, от спинного мозга к коре полушарий). Нисходящие пути связывают кору больших полушарий мозга со спинным мозгом.

Самые сложные сети называются распределительными системами. Они образуются нейронами разных отделов мозга, управляющих поведением, в которых участвует организм как единое целое.

Некоторые нервные сети обеспечивают конвергенцию (схождение) импульсов на ограниченном количестве нейронов. Нервные сети могут быть построены также по типу дивергенции (расхождение). Такие сети обусловливают передачу информации на значительные расстояния. Кроме того, нервные сети обеспечивают интеграцию (суммирование или обобщение) различного рода информации