Вестибулярный анализатор. Структурно-функциональная характеристика

Вестибулярный анализатор – совокупность структур, обеспечивающих равновесие и играющих ведущую роль в ориентации человека в пространстве.

Периферический отдел вестибулярного анализатора находится во внутреннем ухе – это преддверие и полукружные каналы, которые состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки – перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха.

Полукружные каналы представляют собой узкие ходы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала образует ампулу – колбообразное расширение.

Внутри преддверия находятся 2 мешочка – круглый (sacculus) и овальный (utriculus).

Рецепторные клетки находятся в ампулах и мешочках преддверия. В каждом из мешочков есть участок, в котором собраны рецепторные волосковые клетки – это макула (пятно). В каждой ампуле рецепторы сгруппированы и образуют кристу (гребешок). На поверхности рецепторной клетки, обращенной в просвет перепончатого лабиринта, находятся волоски – цилии. Наиболее длинный волосок и самый подвижный – киноцилия. Остальные волоски – стереоцилии – более короткие, менее подвижные и многочисленные на клетке.

Вестибулярный рецептор очень похож на слуховой. Над рецепторами лежит плавающая в эндолимфе желеобразная масса, в которую погружены кончики волосков рецепторных клеток. В полукружных каналах эту массу называют купулой, она не содержит кристаллов кальция. В мешочках желеобразная масса содержит кристаллы кальция (отолиты) и называется отолитовой мембраной.

Адекватным раздражителем для волосковых клеток вестибулярного аппарата является сдвиг желеобразной массы внутри полости, заполненной эндолимфой. Сдвиг этот происходит под действием сил инерции тогда, когда наше тело перемещается с ускорением. Подобным образом сдвигаются пассажиры в автобусе, который тормозит, разгоняется или поворачивает. В результате такого смещения происходит наклон пучка волосков вестибулярных рецепторов, что и приводит к генерации рецепторного потенциала.

В связи с особенностями строения вестибулярного аппарата функции волосковых клеток в ампулах и в мешочках отличаются. Рецепторы в макулах – это гравитационные рецепторы, т.е. рецепторы силы тяжести (тяжесть кристаллов отолитовой мембраны). Они реагируют на различные наклоны головы. Макулы в круглом и овальном мешочках расположены почти перпендикулярно друг другу, поэтому при любой ориентации головы какая-то часть рецепторов возбуждена. Эти же рецепторы реагируют на появление линейного ускорения (т.е. на смещение тела вперед-назад, вверх-вниз и т.п.).

Рецепторы в кристах (гребешках) возбуждаются при угловом (вращательном) ускорении, т.е. при поворотах головы. Поскольку удельный вес купулы равен удельному весу эндолимфы, она при линейном ускорении не передвигается. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы, прикрепленной другим концом к стенке канала, отклоняется в направлении, противоположном повороту. При сгибании купулы, погруженные в нее цилии рецепторных клеток оказываются под действием смещения, поэтому адекватный раздражитель – смещение купулы. Вестибулярные рецепторы генерируют рецепторный потенциал именно при ускорении, при достижении постоянной скорости смещения головы они «умолкают».

Проводниковый и корковый отделы. Вестибулярный нерв (вестибулярная часть VIII пары черепных нервов) образован аксонами клеток вестибулярного ганглия (1 нейрон). Большинство волокон этого нерва оканчиваются на вестибулярных ядрах (2 нейрон) моста. Часть аксонов 2-х нейронов образуют связи с ядрами соматосенсорного и зрительного анализаторов, мозжечком. При нарушении этих связей человек не в состоянии поддерживать равновесие, его движения приобретают повышенную амплитуду, особенно при ходьбе. Другая часть аксонов вестибулярных ядер идет к ядрам таламуса (3-й нейрон); корковый отдел (4 нейрон) – височная доля коры больших полушарий.

Приходящие от вестибулярных рецепторов импульсы не обеспечивают ЦНС полной информацией о положении тела в пространстве, т.к. положение головы далеко не всегда соответствует положению туловища. Поэтому ориентация в пространстве осуществляется при комплексном участии ряда сенсорных систем, в первую очередь мышечно-суставной и зрительной.