Проекционные и ассоциативные зоны коры. Колончатая организация коры

Области коры подразделяются на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны.

Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в первичную проекционную кору (корковые отделы анализаторов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Входящие пути в эту кору поступают в основном от сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные зоны состоят главным образом из нейронов IV афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью и формирует ощущения одного качества (модальности). Там происходит высший анализ (ощущения), а разрушение этих зон вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности: слепота, глухота, анестезия и пр.

Из первичных зон информация передается во вторичные сенсорные зоны, которые расположены вокруг первичных и менее локализованы. Во вторичных зонах ведущими являются полимодальные II и III слои нейронов, где частично завершается синтез информации (восприятие), а оставшаяся информация передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные (двигательные) зоны. В первичной моторной зоне (предцентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (рис. 2). Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя (клетки Беца). У человека при поражении первичной двигательной коры возникает центральный паралич соответствующей конечности.

Вторичная моторная зона (премоторная кора) в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Эта кора получает импульсацию от базальных ганглиев, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений (рис. 3). Во вторичной двигательной коре преимущественно представлены II и III слои.

Раздражение вторичной коры вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону (в заднем отделе средней лобной извилины находится лобный глазодвигательный центр, осуществляющий контроль за содружественным, одновременным поворотом головы и глаз – важный элемент ориентировочных реакций), содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями: центр письменной речи, центр моторной речи Брока, обеспечивающие речевой праксис, музыкальный моторный центр, обеспечивающий тональность речи, способность петь.

Ассоциативные области коры (третичная кора) не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры. Ассоциативные области занимают II и III клеточные слои коры. Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными, т.е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры. Основными ассоциативными зонами коры являются:

1) теменно-височно-затылочная или задний ассоциативный центр, его основной функцией является обеспечение совместной работы целой группы анализаторов;

2) префронтальная кора лобных долей (передний ассоциативный центр) играет решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения.

Коры головного мозга функционирует на принципах модульной (колончатой) и иерархической организации. В качестве примера возьмем распознавание устного названия объекта – стола (рис. 18.1). Каждая колонка первичной зрительной зоны отвечает за восприятие простейшего элемента изображения – точки или линии. Колонки на границе первичной и вторичной зрительных зон воспринимают пересечения линий, углы и другие геометрические фигуры. Каждая колонка вторичной зрительной зоны, в данном случае – центра зрительного распознавания объектов, отвечает уже за образ предмета – «стол». Точно так же каждая колонка первичной слуховой зоны воспринимает отдельный звук, далее идут колонки, воспринимающие звуки речи (фонемы), затем колонки вторичной слуховой зоны, воспринимающие устные слова – «стол». Наконец, на стыке вторичных зрительной и слуховой зон залегает ассоциативная зона, в которой устное слово «стол» связывается со зрительным образом. Очевидно, что при повреждении первичных зон полностью выпадет восприятие той или иной чувствительности (глухота или слепота); при повреждении вторичных зон – способность распознавать предметы или слова (зрительная или слуховая агнозия); при повреждении ассоциативной зоны, в данном случае центра устных названий объектов, человек не сможет связать объект с его устным названием – например, выполнить устную команду – «покажите стол», хотя сможет выполнить ту же команду, предъявленную в письменном виде.