Методы, применяемые при филогенетических реконструкциях.

Человек – высшая ступень эволюционного развития на Земле, общественное существо, отличительной чертой которого является сознание, сформировавшееся на основе общественно-трудовой деятельности. В то же время как зоологический вид Н. sapiens не занимает какого-то обособленного положения в филогенетической системе. Многие характерные черты его биологической организации представляют собой как бы завершение эволюционных тенденций, свойственных отряду приматов в целом. К их числу следует отнести в первую очередь развитие мозга и интеллект.

Основной источник реконструкции филогенеза приматов и гоминид – многочисленные, но большей частью довольно фрагментарные палеонтологические и палеоантропологические материалы. Нередко приходится пересматривать, повторно изучать и классифицировать имеющиеся материалы, так как в последние время они значительно пополнились.

Особое значение при филогенетических реконструкциях имеет датирование скелетных остатков. Из числа таких методов преимущественно употребляются:

1. Классический геохронологический метод – определяется лишь последовательность геологических событий на основе известной скорости некоторых процессов – шкала геологического времени, подразделяющаяся на эры, периоды, эпохи.

2. Гляциологический метод – используется применительно к четвертичному периоду: в средних широтах имеет значение чередование периодов оледенения (гляциалов) и межледниковий; в низкий широтах – чередование дождливых и сухих периодов, но соответствие этих климатических сдвигов периодами оледенения и межледниковий в северных районах нельзя считать достоверно установленными.

3. Биостратиграфический (палеонтологический) метод основан на процессе эволюции органического мира.

Кроме этого применяются археологический метод; метод основанный на скорости радиоактивного распада элементов, содержащихся в породах и органических остатках; радиометрические методы – радиоуглеродный – основан на определении содержания радиоактивного изотопа ¹⁴С в углероде ископаемых органических остатков; фторовый метод – основан на предположении о зависимости содержания фтора в ископаемых костях от геологического возраста отложений, этот метод используется для возраста до 1 млн. лет.

С начала 60-х гг. в примато- и анропогенезе интенсивно развиваются новые перспективные методы филогенетической реконструкции; именно для обозначения исследований человеческой эволюции на молекулярном уровне и был впервые предложен термин «молекулярная антропология». На основе данных молекулярной антропологии предпринимались неоднократные попытки определить время дивергенции гоминидной и понгидной линии. В молекулярной антропологии использовалось несколько методов оценки степени биохимической дифференцировке между различными таксонами: это гибридизация ДНК, определение аминокислотной последовательности белков и других макромолекул. Приводимые разными исследователями даты разделения гоминид и африканских понгид (шимпанзе) колеблются от 2,7 до 8-9 млн. лет назад; для разделения линий человека и шимпанзе 6,3 – 7,7 млн. лет; отделение гориллы 8 – 10 млн. лет.

Наиболее распространена точка зрения, согласно которой эволюция человеческой линии заняла не свыше 10 млн. лет, а обезьяний предок гоминид имел черты сходства с шимпанзе, так называемая «шимпанзоидная теория». В качестве «модельного предка» человеческой и шимпанзоидной линий некоторые антропологи рассматривают карликового шимпанзе – бонобо – малого понгида из джунглей экваториальной Африки, приобретший карликовые размеры тела и ряд связанных с ними признаков в условиях изоляции. Однако против этой гипотезы приводилось много возражений.

Нельзя представлять себе понгидного предка гоминид только как копию одного из известных современных антропоидов, будь то шимпанзе, орангутан или гиббон. В то же время существующие ныне палеонтологические материалы полностью не укладываются в рамки «шимпанзоидной гипотезы» в той ее части, которая касается внешнего облика, и безусловно, свидетельствуют о необходимости дальнейших поисков на пути реконструкции его морфотипа.

2. Период выделения гоминидной ветви.

Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулировалось поисками «переходного звена» между человеком и обезьяной, а точнее его древним понгидным предком.

Миоценовый период принадлежит к эпохе наибольшей радиации высших приматов, распространившихся по всем континентам Восточного полушария и распавшихся на большое число видов. Один из наиболее изученных миоценовых родов – проконсул, с несколькими видами. Череп его по размерам и контурам мозговой коробки и челюстей занимает промежуточное положение между черепами павианов и шимпанзе. Кости конечностей и стопа сходны с формами шимпанзе.

Очень своеобразно положение в системе высших приматов ореопитека, найденного впервые в 1872 году в слоях верхнего миоцена Северной Италии.

Размеры тела ореопитека соответствуют шимпанзе средней величины; череп длинный и низкий с выступающим надбровьем, лицевой отдел невысокий, слабо прогнатный, скуловая кость близко подходит нижнему краю глазницы.

Большое число ископаемых высших приматов миоценового периода из разных мест трех континентов Восточного полушария, четко различающиеся деталями строения, получили общее родовое название – дриопитеков.

В период олигоцена произошло первоначальное разделение ствола высших узконосых обезьян на ветви: 1. общую прегоминидно-пресимиидную; 2. прегиббоновую; 3. оранговую.

В самостоятельную группу, отличавшуюся от дриопитеков все антропологи выделяют ископаемых Сиваликских холмов Индии – это рамапитеки, сугривапитеки, брамапитеки, получившие название индийских божеств. Рамапитеки составляют древнейшую форму подсемейства гомининных, т.е. гоминид отличавшихся от существовавших в то же время дриопитеков. Рамапитек имел редуцированные клыки, утолщенную зубную эмаль, увеличенные коренные зубы.

Предки гоминид стали осваивать открытые пространства. Предпосылками такого перехода были уже приобретенная способность к наземному обитанию, использование различных предметов для добычи пищи и защиты, и тем самым освобождению рук от участия в передвижении, развитие хождения на двух ногах.

3. Стадия австралопитеков.

Эта группа ископаемых приматов стала известна с 1924 года, когда анатом Иоганнесбургского университета Дарт опубликовал описание черепа детеныша высшего примата, отличавшегося как от шимпанзе, так и от человека.

Череп был найден рабочими при земляных работах в местности Таунг, в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР). Ископаемый гоминид получил наименование африканского австралопитека Australopithecus africanus. В последующие сорок лет на склонах долин и в пещерах Южно-Африканского плато было найдено много черепов, сходных с таунгским экземпляром, отдельных костей черепа, фрагментов костей конечностей. Первоначально новые находки получали самостоятельные родовые обозначения – плезиантропы, парантропы, но по современным представлениям, среди южноафриканских австралопитеков выделяется только один род Australopithecus с двумя видами: 1.более древним («класическим») грацильным австралопитеком; 2. более поздним массивным, или парантропом.

В 1959 г. австралопитеки были обнаружены в Восточной Африке. Первая находка сделана супругами М. и Л. Лики в древнейшем 1 слое Олдувайского ущелья, этот гоминид получил название зинджантроп. Коренные и предкоренные зубы зинджантропа имели особенности строения характерные для гоминид и свидетельствовали о питании растительной пищей. Однако зинджантроп употреблял и мясную пищу, что подтверждалось строением резцов и клыков, а также обилием найденных на его стоянке костей разных животных и грубо обработанных орудий, которыми он пользовался при охоте и разделывании добычи. По данным химического анализа, время жизни зинджантропа датировалось 1 млн. 750 тыс. лет назад.

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза, отмечено большое сходство между австралопитеком и человеком. Таким образом, австралопитеки обладали уже постоянной двуногой походкой. Их двуногое хождение, видимо, облегчалось их малым ростом.

Длина тела по большей части попадет в пределы 100 – 156 см, четко выражен половой диморфизм. Возможно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в условиях тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи.

Мозг по абсолютному развитию находился в пределах вариаций его массы у современных понгид. Объем мозга колебался индивидуально от 300 до 570 см3. В мозговой коробке свод несколько повышен, чем у шимпанзе, затылочное отверстие сдвинуто вперед, на задней стенке мозговой коробки выделяется затылочная чешуя. Лицевой скелет с плоской передней поверхностью, прогнатый и с очень крупной нижней челюстью.

Массивные австралопитеки представляли, видимо, тупиковую ветвь эволюции, вымершую около 1 млн. лет назад. Предполагается, что именно преобладающая растительноядность и отсутствие достаточного количества мясной пищи, не стимулировавшие развития орудийной деятельности и мозга, послужили наиболее вероятной причиной их вымирания.

Таким образом, австралопитеков нельзя определить как промежуточную ветвь между двумя давно установленными группами высших приматов. Однако прямохождение австралопитеков – ключевой признак дальнейшей эволюции – сближает их с гоминидами и отводит им место особого семейства.