Строение и функции базальных мембран

Базальная мембрана эпителия в световом микроскопе при обычной ок раске видна плохо и воспринимается как тонкий бесструктурный слой толщиной 1 мкм. Однако солями серебра и при помощи ШИК-реакции эта структура выявляется достаточно хорошо. При электронной микроско­пии базальная мембрана состоит из трех слоев (рис. 8.9)

1. Светлая пластинка прилежит к цитолемме эпителиоцитов, с которой связана при помощи полудесмосом. Содержит гликопротеины (ламинин), протеогликаны (гепаран-сульфат) и другие органические вещества.

2. Плотная пластинка. Состоит из аморфного вещества и фибрилляр­ных структур. В нее входят якорные филаменты, образованные коллагеном VII типа. Кроме того, плотная пластинка содержит коллаген V типа, гли-козаминогликаны, гликопротеины ламинин и фибронектин.

3. Ретикулярная пластинка. Состоит из коллагеновых фибрилл соеди­нительной ткани, образованных коллагенами I и III типов и связанных с якорными филаментами. Именно эта часть базалыюй мембраны выявля-ется ШИК-реакцией и солями серебра. В образовании базальной мембраны участвуют и эпителиоциты, и подлежащая соединительная ткань. Функции базальной мембраны:

1. Транспорт веществ. Выполняет роль своеобразного молекулярного сита.

2. Опорная функция — создание эластической основы для эпителия.

3. Разграничительная функция. Отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани

4. Многослойный призматический эпителий у человека встречает i редко. Выстилает часть мочеиспускательного канала, крупные протоки слип; ных и часть протокой молочных желез. Он'встречается также в местах ре.; кого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный (и гору,. ни, глотке, в месте перехода пищевода в желудок). Клетки его поверхноо ного слоя имеют призматическую форму. Источник развития этого эпик лия — кожная эктодерма.

5. Переходный эпителий. Его органная локализация — органы мочевм деления — лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь, начальна часть мочеиспускательного капала. Регенераторная способность эпителп; высокая благодаря камбиальным клеткам базального слоя. Эпителий ее держит три слоя: базальный, промежуточный, покровный (рис. 8.8).

1. Базальный слой образован мелкими треугольной формы темным, клетками. Содержит камбиальные клетки.

2. В промежуточном слое клетки многоугольные, удлиненные, накла дывающиеся друг на друга наподобие черепицы.

3. Поверхностный (покровный) слой образован крупными фасеточны ми клетками, среди которых есть многоядерные или полиплоидные клетки Клетки этого слоя в наибольшей мере подвержены изменениям при растя женин эпителиального пласта. Поэтому на апикальной поверхности они имеют многочисленные инвагинации плазмолеммы и систему дисковид ной формы пузырьков ("фасеток"). Пузырьки и инвагинации создают ре­зерв плазмолеммы, необходимый при растяжении клетки. Инвагинации плазмолеммы обусловлены многочисленными актиновыми микрофила ментами, которые прикрепляются к плотным пластинкам плазмолеммы Плотные пластинки представляют собой совокупность 6 белковых внутри мембранных субъединиц. Зоны плазмолеммы, содержащие плотные плас тинки, составляют подавляющую часть апикальной плазмолеммы (75%). Они образуются в комплексе Гольджи, а затем транспортируются к апи­кальной плазмолемме в виде фасеточных пузырьков, встраиваясь в нее. Между участками плазмолеммы с плотными пластинками содержатся обычные зоны плазмолеммы. Они обеспечивают формирование складок. Участки плазмолеммы с плотными пластинками препятствуют обратному всасыванию гиперосмолярной мочи и защищают эпителиоциты от раздра­жающего действия се компонентов.

При растяжении переходного эпителия он содержит три указанных слоя. В состоянии покоя в результате сокращения мышечной оболочки клетки промежуточного слоя наползают друг на друга, в результате коли­чество слоев эпителия сильно возрастает.

Согласно другим представлениям, все эпителиоциты переходного эпи­телия при помощи тонких цитоплазматических отростков связаны с ба-зальной мембраной и, следовательно, по этим данным, этот эпителий от­носится к однослойному многорядному эпителию.