Понятие о стволовых и дифференцированных клетках тканей

В составе тканей могут быть стволовые и дифференцированные клетки.

Стволовые, или камбиальные, клетки представляют собой самоподдер­живающуюся популяцию редко делящихся клеток, способных давать по­томков, дифференцирующихся в различных направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки). Стволовые клетки имеют следующие свойства:

1. Способны поддерживать постоянство численности своей популяции за счет двух процессов: редких митозов и дифференцировки в более зрелые клетки (после деления стволовой клетки одна остается стволовой, вторая — дифференцируется). Особо следует подчеркнуть, что стволовые клетки митотически делятся редко, большую часть своей жизни пребывают в со­стоянии покоя (G„ или в продленном G,-периоде (при этом их хроматин конденсируется) и (при необходимости) вновь могут вступать в митоти-ческий цикл, давая полустволовые, интенсивно делящиеся клетки.

2. Это клетки небольших размеров, которые имеют высокое ядерно-ци-топлазматическое отношение: в цитоплазме их содержится небольшое ко-Личество оргаиелл общего назначения; геном стволовых клеток находится в дерепгзессированном состоянии;

3. Для стволовых клеток характерен аутосинтетический тип обмена ве­ществ: они синтезируют вещества только для собственных целей, для са­моподдержания.

4. Стволовые клетки, как правило, устойчивы к повреждающим фак­торам. Это качество обеспечивается плотной упаковкой хроматина (преоб­ладание гетерохроматина) в период митотического покоя. Кроме того, во многих тканевых системах стволовые клетки защищены местоположением (например, кроветворные стволовые клетки находятся в полостях костей; стволовые клетки эпидермиса лежат на дне эпидермальных гребешков, эпителия кишечника — в криптах, желудка — в железах, находящихся в соединительной ткани слизистой оболочки). Кроме того, стволовые клет­ки эпидермиса содержат большое количество гранул меланина, поглощаю­щего вредные для клеток ультрафиолетовые лучи.

5. Способны к дифференцировке в различных направлениях.

В процессе дифференцировки наблюдается следующая последователь­ность стадий: стволовая клетка —» полустволовая клетка -» унипотентная предшественница —> властная клетка (активно делящаяся) -»дифференци­рующаяся клетка —»дифференцированная клетка.

Дифференцированные (специализированные) клетки — это клетки, ко­торые приобрели окончательные черты строения, необходимые для выпол­нения специфических функций. Они имеют следующие свойства:

1. Не способны делиться.

2. У них деблокирована (экспрессирована) только та часть генома, ко­торая обеспечивает выполнение специфических функций.

3. Имеют низкое ядерно-цитоплазматическое отношение (сильно раз­вита цитоплазма, в которой преобладают специфические для каждого вида клетки органеллы).

4. Свойственен гетеросинтетический тип обмена веществ (синтезируют и секретируют вещества для нужд организма).

5. Дифференцированные клетки имеют специфические, необходимые для выполнения специфических функций черты строения, и тинкториаль-ные свойства: базофилию цитоплазмы, полярность, развитие тех или иных органелл, характерную клеточную поверхность, определенное соот­ношение между гетеро- и эухроматином ядра и т.д.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ

Источником развития тканей являются эмбриональные зачатки. В свою очередь, эмбриональные зачатки развиваются из зародышевых листков в процессе их дифференцировки. В результате формируется осевой комплот зачатков (см. эмбриологию). Процесс образования тканей в эмбриогенезе и тканевых зачатков называется эмбриональным гистогенезом. Механизмы гистогенеза достаточно сложны и включают следующие компоненты (пол робнее см. в разделе «Эмбриология»):

1. Деление клеток.

2. Рост клеток.

3. Запрограммированная гибель клеток (апоптоз).

4. Адгезия клеток и межклеточные взаимодействия.

5. Детерминация.

6. Дифференцировка.

7. Эмбриональная индукция.

8. Миграция клеток.

9. Сегрегация клеток.

ПОНЯТИЕ О КАМБИАЛЬНЫХ И НЕКАМБИАЛЬНЫХ

(СТАЦИОНАРНЫХ) ТКАНЯХ, МЕХАНИЗМАХ

ИХ ГИСТОГЕНЕЗА

В результате вышеизложенных механизмов гистогенеза образуются камбиальные и некамбиальные ткани.

Камбиальными называются ткани, в которых на протяжении всего по стнатального онтогенеза есть стволовые, или камбиальные, клетки. Гисто генез таких тканей в упрощенном виде происходит так: одна часть клеток после деления подвергается детерминации, дифференцировке, специализа ции, после чего выполняет специфические функции. Другая часть клеток остается в недифференцированном состоянии, выполняя роль стволовых клеток. При старении и гибели первой группы клеток камбиальные клет­ки начинают делиться, затем одна из образовавшихся клеток дифферен цируется, специализируется и выполняет функцию вместо погибшей клет ки, а вторая остается стволовой.

К камбиальным тканям относятся соединительные, эпителиальны^ мышечные ткани (за исключением сердечной). В свою очередь, камбиаль ные ткани делятся на две группы: камбиальные обновляющиеся и камби­альные растущие. В камбиальных обновляющихся тканях пул стволовы:. клеток остается на протяжении всей жизни (РВНСТ, кровь, некоторьк эпителиальные ткани). В других тканях (поперечнополосатая мышечная ткань, эпителий печени) пул стволовых клеток постепенно снижается д< очень низкого уровня или совсем исчезает при достижении дефинитивно;-строения. Объем таких тканей постепенно увеличивается за счет внутри клеточной регенерации. Это камбиальные растущие ткани. Некамбиальные ткани — это ткани, в которых нет камбиальных клеток. В ходе эмбрионального гистогенеза клетки этих тканей делятся до достиже­ния необходимого количества, а затем перестают делиться, детерминируют­ся, дифференцируются, специализируются и начинают выполнять специфи­ческие функции. При этом стволовых клеток в тканях не остается, и их реге­нерация осуществляется только на внутриклеточном уровне.

Подобное разделение тканей на группы в соответствии с регенератор­ными потенциями перекликается с приведенной в главе 4 классификацией клеточных популяций Леблона (статические, растущие и обновляющиеся клеточные популяции).