Эпистатическое действие генов

Доминирование – это подавление действия одной аллели другой аллелью, представляющих собой один ген: А>а; В>в.

Существует взаимодействие, при котором аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, например А>В, или а>В, или в>А и т.д. Такое явление, при котором ген из одной аллельной пары подавляет действие гена из другой аллельной пары, называется эпистазом.

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию.

Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами или ингибиторами. Они могут быть как доминантными так и рецессивными. Гены – ингибиторы известны у животных и растений. Обычно они обозначаются I в случае доминантного состояния генов и i для их рецессивных аллелей.

В настоящее время эпистаз делят на два типа: доминантный и рецессивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантной аллелью одного гена действия аллельной пары другого гена. Например: некоторые породы кур имеют белое оперенье (белый леггорн, белый плимутрок), другие же породы имеют окрашенное оперенье (австралорпы, ньюгемпширы, полосатый плимутрок и др.). Белое оперенье разных пород кур определяется несколькими различными генами. Ген С определяет окрашенность пера, его аллель с – неокрашенность пера; ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявляется.

Если производится скрещивание белых леггорнов (ССII) с рецессивными белыми плимутроками (ссii), то в первом поколении цыплята оказываются тоже белыми. При скрещивании между собой гибридов F₁ во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13/16 белых: 3/16 окрашенных.

Схема скрещивания:

Р: ♀ССII х ♂ссii

Бел. бел.

F₁: СсIi

Бел..

F₂: 9/16С-I-: 3/16С-ii: 3/16ссI-: 1/16ссii

Бел. окраш. Бел. бел.

Таким образом, подавление действия доминантной аллели гена, определяющего развитие окраски, доминантной аллелью другого гена обуславливает в F₂ расщепление по фенотипу в отношении 13: 3.

Доминантный эпистаз может давать и другое отношение при расщеплении в F₂ по фенотипу, а именно 12: 3: 1. В этом случае форма, гомозиготная по обоим рецессивным факторам аавв, будет фенотипически отличима от других форм. Такое расщепление установлено для наследования окраски плодов у тыквы, кожуры у лука и других признаков.

Рецессивный эпистаз

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не даёт возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов: аа>В или аа>вв.

Мы уже познакомились с расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза (скрещивание чёрных и белых мышей).

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантных аллелей каждого из генов, т. е. аа эпистатирует над В-, а вв над А-. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом. При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9:7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.

Полимерия

Такие свойства организмов, как темп роста, живой вес животного, яйценоскость кур, количество молока и его жирность и т. п. Нельзя разложить на чёткие фенотипические классы, их необходимо измерять, взвешивать, подсчитывать, т. е. оценивать в количественном выражении. Подобные признаки чаще всего называют количественными.

Рассматривая действие гена, определяющего количество витамина А в эндосперме кукурузы, установили, что чем больше доза доминантного гена, тем выше активность витамина А. В таком случае количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе.

Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии ХХ столетия. Так, при скрещивании рас пшеницы с красными и белыми зёрнами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F₂ обычное моногибридное скрещивание в отношении 3:1. Однако при скрещивании некоторых линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, в F₂ наблюдается расщепление в отношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от тёмно-красных до бледно-красных.

Генетический анализ растений пшеницы в F₃ из семян F₂ разных окрасок показал, что растения из белых зёрен и из зёрен с наиболее тёмной окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зёрен с окраской промежуточного типа развивались растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.

Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зёрен определяют две доминантные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе.

Гены такого типа были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса: А₁; А₂;А₃ и т. д.