Лекция 3 закономерности наследования при дигибридном и полигибридном скрещиваниях

Лекция 3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИ дигибридном и полигибридном СКРЕЩИВАНИях

 

1. Дигибридное скрещивание.

2. Третий закон Г. Менделя.

3. Полигибридное скрещивание.

4. Условия, обеспечивающие проявление закона расщепления.

5. Статистический характер расщепления.

6. Взаимодействие неаллельных генов.

Дигибридное скрещивание.

В большинстве случаев организмы различаются по многим генам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом. Именно так поступил Мендель. Он изучал наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставил и объединил все эти наблюдения.

Гибриды полученные от скрещивания организмов, различающихся двумя парами альтернативных признаков, были названы дигетерозиготами, тремя парами - тригетерозиготами, многими признаками - полигетерозиготами, а скрещивания соответственно ди-, три- и полигибридными.

В моногибридных скрещиваниях было выяснено, что целый ряд пар признаков гороха: гладкие - морщинистые семена, высокий - низкий рост растения, пурпурные - белые цветки и т.д. обнаруживают расщепление в потомстве гибрида (в F₂) по фенотипу в соотношении 3:1. В каждой паре признаков один оказывается доминантным, другой рецессивным.

Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Материнское растение имело гладкие семена желтой окраски, отцовские - морщинистые зеленые семена.

Гибрид первого поколения этого скрещивания имеет семена гладкие и желтые. Следовательно, гладкая форма семени доминирует над морщинистой, а желтая окраска - над зеленой.

Обозначим аллели гладкой формы - А

морщинистой формы - а

аллели желтой окраски - В

зеленой окраски - b

Гены, определяющие развитие разных пар признаков называются неаллельными.

Гены А и а неаллельны генам В и b. Неаллельны гены обозначаются разными буквами алфавита.

 

P: ♀ ААВВ x ♂ ааbb

G:

 

F₁: AaBb

 

P_F1: ♀ AaBb x ♂ AaBb

 

G

 

F2:	Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB	AABb	AaBB	AaBb
Аb	АAВb	ААbb	АаВb	Ааbb
аВ	АаВВ	АаВb	ааВВ	ааВb
аb	АаВb	Ааbb	ааВb	ааbb

 

При анализе второго поколения видно, что образуется 9 генотипов: ААВВ, ААВb, АаВВ, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb и 4 фенотипа: желтый гладкий; зеленый гладкий; желтый морщинистый; зеленый морщинистый.

В целях сокращения записи сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом – это та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Для дигибридного скрещивания он будет:

9 А_В _: 3 А_bb: 3 ааВ _: 1 ааbb.

 

Появление новых комбинаций признаков в результате скрещивания получило название комбинативной изменчивости. Комбинативная изменчивость играет большую роль в эволюции, так как она дает новые сочетания приспособительных признаков, возникающие при скрещивании. Постоянно используется комбинативная изменчивость и в селекции для изучения пород животных и сортов растений путем скрещивания.

Таким образом, отдельные пары признаков при дигибридном скрещивании ведут себя в наследовании независимо, свободно сочетаясь друг с другом во всех возможных комбинациях.

Третий закон Г. Менделя.

Сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний. Если учитывать результаты расщеплений по каждой паре генов в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания сохраняется. При дигибридном расщеплении у гороха отношение числа желтых семян (А) к зеленым (а) равняется 12:4 (3:1). То же касается и отношения гладких семян (В) к морщинистым (b). Таким образом, дигибридное расщепление представлячет собой по существу два независимо идущих моногибридных, которые как бы накладываются друг на друга. Это может быть выражено алгебраически как квадрат двучлена (3+1)²=3²+2*3+1², т.е. соотношение расщепления 9:3:3:1.

Третий закон Г. Менделя- з акон независимого комбинирования признаков: при скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.

 

Полигибридное скрещивание.

Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.

Расщепление в F₂ по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.

Принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F₂ выражается формулой (3+1)ⁿ, где n - число пар альтернативных признаков.

Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:

моногибридное скрещивание (3+1)¹ = 3:1, т.е. 2 класса

дигибридное скрещивание (3+1)² = 9:3:3:1, т.е. 4 класса

тригибридное скрещивание (3+1)³ =27:9:9:9:3:3:3:1, т.е. 8 классов.

Иначе говоря, число фенотипических классов может быть выражено формулой: 2ⁿ, где n - число генов, по которым различаются родительские формы.

По этой жен формуле можно рассчитать число типов гамет.

Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при разных типах скрещивания:

 

Учитываемые факторы	Тип скрещивания
моно- гибридное	ди- гибридное	три-гибридное	поли-гибридное
Число типов гамет, образуемых гибридом F1	21	22	23	2n
Число зигот при образовании F2	41	42	43	4n
Число фенотипов в F2	21	22	23	2n
Число генотипов в F2	31	32	33	3n
Расщепление по фенотипу	(3+1)1	(3+1)2	(3+1)3	(3+1)n
Расщепление по генотипу	(1+2+1)1	(1+2+1)2	(1+2+1)3	(1+2+1)n

Душистый горошек

 

Р: ♀ААвв х ♂ааВВ

бел. бел.

F₁: АаВв

пурпурн.

F₂: 9/16А-В-: 3/16А-вв: 3/16ааВ-: 1/16аавв

пурпурн. бел. бел. бел.

9: 7

Мы рассмотрели пример комплементарного взаимодействия доминантных генов, при котором каждый из генов в отдельности не обладал способностью вызывать развитие признака.

Известны, однако, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F₂.

Рассмотрим наследование трех типов окраски шерсти у мышей: дикой или рыжевато-серой (агути), черной и белой.

 

Мыши: А- наличие окраски

а- отсутствие окраски

В- распределение окраски

в- отсутствие распределения

Р: ♀ааВВ х ♂ААвв

бел. черн.

F₁: АаВв

агути

F₂: 9/16А-В-: 3/16А-вв: 3/16ааВ-: 1/16аавв

агути черн. бел. бел.

 

9: 3: 4

9: 6: 1

Рецессивный эпистаз

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не даёт возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов: аа>В или аа>вв.

Мы уже познакомились с расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза (скрещивание чёрных и белых мышей).

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантных аллелей каждого из генов, т. е. аа эпистатирует над В-, а вв над А-. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом. При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9:7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.

Полимерия

Такие свойства организмов, как темп роста, живой вес животного, яйценоскость кур, количество молока и его жирность и т. п. Нельзя разложить на чёткие фенотипические классы, их необходимо измерять, взвешивать, подсчитывать, т. е. оценивать в количественном выражении. Подобные признаки чаще всего называют количественными.

Рассматривая действие гена, определяющего количество витамина А в эндосперме кукурузы, установили, что чем больше доза доминантного гена, тем выше активность витамина А. В таком случае количественно варьирующий признак у разных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе.

Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии ХХ столетия. Так, при скрещивании рас пшеницы с красными и белыми зёрнами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил в F₂ обычное моногибридное скрещивание в отношении 3:1. Однако при скрещивании некоторых линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, в F₂ наблюдается расщепление в отношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от тёмно-красных до бледно-красных.

Генетический анализ растений пшеницы в F₃ из семян F₂ разных окрасок показал, что растения из белых зёрен и из зёрен с наиболее тёмной окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зёрен с окраской промежуточного типа развивались растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.

Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зёрен определяют две доминантные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе.

Гены такого типа были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса: А₁; А₂;А₃ и т. д.

Лекция 3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИ дигибридном и полигибридном СКРЕЩИВАНИях

 

1. Дигибридное скрещивание.

2. Третий закон Г. Менделя.

3. Полигибридное скрещивание.

4. Условия, обеспечивающие проявление закона расщепления.

5. Статистический характер расщепления.

6. Взаимодействие неаллельных генов.

Дигибридное скрещивание.

В большинстве случаев организмы различаются по многим генам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом. Именно так поступил Мендель. Он изучал наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставил и объединил все эти наблюдения.

Гибриды полученные от скрещивания организмов, различающихся двумя парами альтернативных признаков, были названы дигетерозиготами, тремя парами - тригетерозиготами, многими признаками - полигетерозиготами, а скрещивания соответственно ди-, три- и полигибридными.

В моногибридных скрещиваниях было выяснено, что целый ряд пар признаков гороха: гладкие - морщинистые семена, высокий - низкий рост растения, пурпурные - белые цветки и т.д. обнаруживают расщепление в потомстве гибрида (в F₂) по фенотипу в соотношении 3:1. В каждой паре признаков один оказывается доминантным, другой рецессивным.

Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Материнское растение имело гладкие семена желтой окраски, отцовские - морщинистые зеленые семена.

Гибрид первого поколения этого скрещивания имеет семена гладкие и желтые. Следовательно, гладкая форма семени доминирует над морщинистой, а желтая окраска - над зеленой.

Обозначим аллели гладкой формы - А

морщинистой формы - а

аллели желтой окраски - В

зеленой окраски - b

Гены, определяющие развитие разных пар признаков называются неаллельными.

Гены А и а неаллельны генам В и b. Неаллельны гены обозначаются разными буквами алфавита.

 

P: ♀ ААВВ x ♂ ааbb

G:

 

F₁: AaBb

 

P_F1: ♀ AaBb x ♂ AaBb

 

G

 

F2:	Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB	AABb	AaBB	AaBb
Аb	АAВb	ААbb	АаВb	Ааbb
аВ	АаВВ	АаВb	ааВВ	ааВb
аb	АаВb	Ааbb	ааВb	ааbb

 

При анализе второго поколения видно, что образуется 9 генотипов: ААВВ, ААВb, АаВВ, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb и 4 фенотипа: желтый гладкий; зеленый гладкий; желтый морщинистый; зеленый морщинистый.

В целях сокращения записи сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом – это та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Для дигибридного скрещивания он будет:

9 А_В _: 3 А_bb: 3 ааВ _: 1 ааbb.

 

Появление новых комбинаций признаков в результате скрещивания получило название комбинативной изменчивости. Комбинативная изменчивость играет большую роль в эволюции, так как она дает новые сочетания приспособительных признаков, возникающие при скрещивании. Постоянно используется комбинативная изменчивость и в селекции для изучения пород животных и сортов растений путем скрещивания.

Таким образом, отдельные пары признаков при дигибридном скрещивании ведут себя в наследовании независимо, свободно сочетаясь друг с другом во всех возможных комбинациях.

Третий закон Г. Менделя.

Сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний. Если учитывать результаты расщеплений по каждой паре генов в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания сохраняется. При дигибридном расщеплении у гороха отношение числа желтых семян (А) к зеленым (а) равняется 12:4 (3:1). То же касается и отношения гладких семян (В) к морщинистым (b). Таким образом, дигибридное расщепление представлячет собой по существу два независимо идущих моногибридных, которые как бы накладываются друг на друга. Это может быть выражено алгебраически как квадрат двучлена (3+1)²=3²+2*3+1², т.е. соотношение расщепления 9:3:3:1.

Третий закон Г. Менделя- з акон независимого комбинирования признаков: при скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.

 

Полигибридное скрещивание.

Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.

Расщепление в F₂ по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.

Принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F₂ выражается формулой (3+1)ⁿ, где n - число пар альтернативных признаков.

Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:

моногибридное скрещивание (3+1)¹ = 3:1, т.е. 2 класса

дигибридное скрещивание (3+1)² = 9:3:3:1, т.е. 4 класса

тригибридное скрещивание (3+1)³ =27:9:9:9:3:3:3:1, т.е. 8 классов.

Иначе говоря, число фенотипических классов может быть выражено формулой: 2ⁿ, где n - число генов, по которым различаются родительские формы.

По этой жен формуле можно рассчитать число типов гамет.

Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при разных типах скрещивания:

 

Учитываемые факторы	Тип скрещивания
моно- гибридное	ди- гибридное	три-гибридное	поли-гибридное
Число типов гамет, образуемых гибридом F1	21	22	23	2n
Число зигот при образовании F2	41	42	43	4n
Число фенотипов в F2	21	22	23	2n
Число генотипов в F2	31	32	33	3n
Расщепление по фенотипу	(3+1)1	(3+1)2	(3+1)3	(3+1)n
Расщепление по генотипу	(1+2+1)1	(1+2+1)2	(1+2+1)3	(1+2+1)n