Основные теории возникновения жизни

Существует несколько теорий (гипотез) происхождения жизни, которых придерживаются большее или меньшее количество людей в наше время.

1. Креационизм: жизнь была сотворена сверхъестественным существом однократно, в определённый момент времени (деизм) или творится многократно, по мере необходимости (теизм). Крайняя форма креационизма – расчёт по Библии, сделанный архиепископом Ашером из Ирландии в 1650 г., согласно которому Бог начал сотворение Мира 18 октября и завершил его 23 октября 4004 г. до н.э. в 9 ч утра.

2. Теория самопроизвольного зарождения. Ведёт своё начало от Аристотеля (4-й в. до н.э.). Растения и животные возникают из разлагающейся почвы, светлячки – из росы и т.д. Опыты Франческо Реди (1626 – 1698), опровергающие эту теорию: сосуды с мясом и рыбой, закрытые кисеёй и открытые; появление только в открытых сосудах личинок мух.

Антуан Левенгук (1632 – 1723). Открытие микроорганизмов в жидких средах (анималькули – зверьки). Самозарождение?

Ладзаро Спалланцани (1729-1799). Опыты, опровергающие самозарождение микроорганизмов в мясных и овощных отварах: кипячение с отваров с последующим запечатыванием сосудов; отсутствие в них роста.

Решающий вклад в опровержение самозарождения внёс Луи Пастер, который в 1864 г. представил на публичных заседаниях Французской Академии опыты с использованием колб с S-образным горлышком (отсутствие помутнения прокипяченного питательного бульона в целой колбе и его помутнение после отламывания горлышка вследствие доступа микробов из воздуха).

Данная теория и дискуссия вокруг неё сыграли важную роль в прогрессе биологической науки вообще и микробиологии в частности и, на новом витке развития, вернулась в ХХ веке в мир научных идей в преображённом виде как теория биохимической эволюции.

3. Теория стационарного состояния. Согласно этой теории, Земля существовала всегда и на ней всегда была жизнь во всём её многообразии. Аргументы сторонников: существует тенденция в сторону увеличения возраста Земли от 6 тыс. лет до 4-5 и даже 20 млрд лет; имеются живые реликтовые формы (латимерия, гаттерия, гинкго и др.), которые должны были исчезнуть сотни миллионов лет назад, однако сохранились.

4.Теория панспермии. Автор – шведский химик Сванте Аррениус (1859-1927). Он предположил, что «семена жизни» (споры) были занесены на Землю с небесными телами (метеоры, ядра комет, частицы космической пыли). Подтверждение – результаты исследования химического состава крупных углистых метеоритов, например, Мёрчисонского метеорита, упавшего в Австралии в 1969 г. В его обломках обнаружены 18 аминокислот, из них 6 аналогичны земным, однако все они являются рацемическими (содержат в равных пропорциях D- и L-изомеры).

Данная теория была поддержана в начале ХХ в. В.И. Вернадским (он считал жизнь «вечным явлением»), а в наше время — известным микробиологом Г.А. Заварзиным. Однако, учитывая, что все больше фактов и расчетов указывает, что наша Вселенная образовалась в результате «большого взрыва» 12—20 млрд лет назад, то гипотеза панспермии не решает проблему возникновения жизни, а лишь переносит место ее возникновения с Земли на другие космические тела и несколько отодвигает срок возникновения жизни. К тому же, в 2000-е гг. в нашей Галактике удалось увидеть с помощью новейшего телескопа более сотни планет, схожих с Землёй, на которых теоретически могла бы возникнуть жизнь.

5. Теория биохимической эволюции (биопоэза), вклад в создание которой внесли советский биолог Александр Иванович Опарин, британские учёные Джон Холдейн и Джон Бернал. В 1924 г. в издательстве «Московский рабочий» А.И.Опарин опубликовал брошюру «Происхождение жизни», в которой изложил основы своей теории. Суть её: жизнь возникла на Земле, в первичном океане из неживой материи в результате длительных физико-химических процессов. В превращении неорганических веществ в органические, а органических – в одноклеточные живые организмы сыграли важную роль коацерваты. Позднее теорию существенно развили Джон Холдейн и Джон Бернал. Сегодня её придерживаются большинство учёных и дополняют её новыми экспериментальными доказательствами и положениями. Ниже излагаются основные этапы происхождения жизни с позиций теории биохимической эволюции.

 

2. Теория биопоэза

По современным данным, Земля образовалась 4,0—4,5 млрд лет назад. 100—600 млн лет понадобилось для ее остывания, образования коры, океанов, первичной атмосферы. Данные радиохимического анализа (по времени распада радиоактивных элементов) и палеомагнитологии совпадают и свидетельствуют, что возраст земной коры составляет около 3,9 млрд лет.

Признаки деятельности живых организмов обнаружены многократно в докембрийских породах, рассеянных по всему земному шару. В Южной Африке (местечко Фиг-Три) обнаружены породы со следами деятельности микроорганизмов, возраст которых более 3,5 млрд лет. Таким образом, первые живые организмы (протобионты) возникли на Земле в период между 3,9 и 3,5 млрд лет назад, т.е. процесс их образования из неорганических веществ мог продолжаться до 400 млрд лет.

Процессы, предшествовавшие возникновению жизни на Земле, несомненно, совершались на основе тех же физических и химических законов, которые действуют на Земле и ныне. Этот естественнонаучный принцип актуализма позволяет утверждать, что происхождение жизни связано с последовательным протеканием химических реакций на поверхности первичной планеты. Физические и химические свойства воды (высокий дипольный момент, вязкость, теплоемкость и т. д.) и углерода (способность к восстановлению и образованию линейных соединений) определили то, что именно они оказались у колыбели жизни. Химические и физические свойства различных атомов и молекул делали обязательными взаимодействия между ними. Процессы возникновения жизни путем химических преобразований молекул не имели единичного и неповторяемого характера, а могли протекать в неодинаковых условиях на разных участках поверхности Земли. Какими же могли быть основные этапы химической эволюции жизни?

 

 

Образование органических веществ и комплексов макромолекул

Из водорода, азота и углерода при наличии свободной энергии на Земле должны были возникать сначала простые молекулы: аммиак, метан и подобные соединения. В дальнейшем эти несложные молекулы в первичном океане могли вступать в новые связи между собой и с другими веществами.

С особым успехом, видимо, протекали процессы роста молекул при наличии группы —N = С = N—. Эта группа таит в себе большие химические возможности к росту как за счет присоединения к атому углерода атома кислорода, так и путем реагирования с азотистым основанием.

С определенного этапа химической эволюции участие кислорода в этом процессе стало необходимым. В атмосфере Земли кислород мог накапливаться в результате разложения воды и водяного пара под действием ультрафиолетовых лучей Солнца. Для превращения восстановленной атмосферы первичной Земли в окисленную потребовалось не меньше 1 —1,2 млрд лет. С накоплением в атмосфере кислорода восстановленные соединения должны были окисляться, а именно: NH₃ — до NО₃, СН₄ — до СО₂, H₂S — до SО₃. В ряде случаев при окислении СН, могли образоваться метиловый спирт, формальдегид, муравьиная кислота и т. д., которые вместе с дождевой водой попадали в первичный океан. Эти вещества, вступая в реакции с аммиаком и цианистым водородом, могли дать начало аминокислотам и соединениям типа аденина.

В ходе таких и аналогичных им реакций воды первичного океана насыщались разнообразными веществами, образуя первичный бульон.

Возможность синтеза аминокислот и других низкомолекулярных органических соединений из неорганических элементов и соединений доказана экспериментально. Так, пропуская электрические разряды или ультрафиолетовое излучение через смесь газов метана и аммиака, при наличии водяного пара удалось получить такие сравнительно сложные соединения, как глицин, аланин, аспарагиновая кислота, g-аминомасляная, янтарная и молочная кислоты и другие низкомолекулярные органические соединения всех четырех основных классов: аминокислоты, нуклеотиды, сахара и жирные кислоты. Возможность такого синтеза впервые была доказана американцем Стенли Миллером в1953 г. (источник энергии – электрические разряды, имитирующие грозовые разряды), а позднее подтверждена в многочисленных экспериментах с использованием разных соотношений исходных газов и источников энергии.

Эксперименты в этом направлении оказались перспективными и для выяснения происхождения многих веществ. Осуществлен синтез аденина, гуанина, аденозина, аденозинмонофосфата, аденозиндифосфата и даже аденозинтрифосфата. Путем реакции полимеризации из простых молекул могли быть образованы и более сложные молекулы — белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты и их производные.

Ключевым механизмом биохимической эволюции явилось объединение способности к самовоспроизведению полинуклеотидов с каталитической активностью полипептидов. При возникновении жизни необходимо было участие как полинуклеотидов, так и полипептидов. Свойства каждого из них нуждались в дополнении свойствами другого. Каталитические способности молекул РНК (А.С.Спирин), которые, вероятно, сыграли ведущую роль в ходе предбиологической эволюции, были усилены каталитическими функциями молекул белков. С другой стороны, синтезсамих белков путем удлинения пептидной цепочки первоначально осуществлялся случайным образом, т.е. неэффективно. Возникшие при этом наиболее активные ферменты должны были каким-то образом «научиться» сохранять информацию о своей удачной структуре в нуклеиновых кислотах. Наибольшие шансы имели в ходе предбиологического отбора те комплексы, у которых способность к обмену веществ сочеталась со способностью к самовоспроизведению.

Для этого этапа предбиологической эволюции в качестве элементарного объекта эволюции выделяют фракцию макромолекул полинуклеотидов и полипептидов, а в качестве элементарной эволюционирующей единицы — устойчивый комплекс макромолекул (связанных между собой процессами синтеза, катализа и др.).

В дальнейшем усложнении обмена веществ в таких системах существенную роль должны были играть катализаторы (различные органические и неорганические вещества) и пространственно-временное разобщение начальных и конечных продуктов реакции. Всё это могло обеспечить появление мембраны. Образование мембранной структуры считается одним из «трудных» этапов предбиологической эволюции. Хотя объединением полинуклеотидов и полипептидов в какой-то степени и была достигнута возможность самосборки системы, однако истинный первичный организм мог сформироваться только после отграничения его от окружающей среды мембраной.

Биологические мембраны, как известно, составляют агрегаты белков и липидов, способные разграничить вещества от среды и придать упаковке молекул прочность. Мембраны могли возникнуть или в ходе формирования коацерватов, образующихся в воде при соприкосновении двух слабо взаимодействующих полимеров (липидов и белков) с участием волнения водной поверхности и падения капель, или при адсорбции полимеров на поверхности глин (рис.1).

Рисунок 1 – Возможные пути формирования: мембран при образовании коацерватов в первичном бульоне (А), митохондрий (Б), клетки эукариот (В)
(М.Кальвин, 1971; Е.Вольпе, 1981).

2.2. Возникновение и отбор протобионтов

Синтетические процессы, протекающие в абиогенной среде, могли быть усилены в случае их локализации впространстве, например при образовании коацерватов. В опытах с коацерватами — каплями, обогащенными веществом (от лат. coacervatio — накопление), показано, что при помещении их в раствор глюкозо-1-фосфата (Г-1-Ф) они способны интенсивно синтезировать крахмал (если предварительно в коацерваты была введена фосфорилаза). После одновременного введения фосфорилазы и b - амилазы в коацерваты и помещения последних в раствор Г-1-Ф вначале синтезировался крахмал, а затем мальтоза.

Полагают, что в начальных этапах предбиологической эволюции коацерваты, в которых возникла повышенная концентрация определенного набора металлов и простых органических веществ, стали основой для перехода к биогенным синтезам. Эти синтезы усиливались и принимали более направленный характер с появлением в коацерватах и АТФ, синтезированной первоначально абиогенным путем и поступающей из окружающей среды.

С другой стороны, каталитическая активность коацерватов могла быть усилена и при возникновении комплексов между металлами и органическими соединениями. Так, с внедрением в порфириновое кольцо ионов железа его каталитическая активность возрастает в 100 раз по сравнению с ионами железа в растворе. В результате такого сочетания, вероятно, появились коферменты в коацерватах, а затем и субстрат-специфические ферменты, способствовавшие биогенным синтезам. Ферменты же исходно возникали из простых пептидов в комплексе с ионами металлов.

До возникновения истинно живого существа способность к самовоспроизведению не обязательно могла быть связана с точной редупликацией нуклеиновых кислот. Самоудвоение коацерватов (нуклеопротеиновых комплексов) могло бы быть результатом постоянства соотношения скоростей разных реакций обмена веществ, идущих с участием коферментов — катализаторов небелковой природы. В последующем, видимо, шел предбиологический отбор коацерватов (А.И. Опарин) и по способности накопления специальных белковоподобных полимеров, ответственных за ускорение химических реакций. Результаты такого отбора могли фиксироваться в строении нуклеиновых кислот путем преимущественного размножения систем, в которых удвоение нуклеиновых кислот осуществлялось с участием ферментов. Все эти изменения привели к возникновению циклического обмена веществ, характерного для живых существ:

В системе коацерватов не исключен и отбор самих нуклеиновых кислот по наиболее удачному сочетанию смысловой последовательности нуклеотидов, т. е. отбор по генам. Первый отбор самореплицирующихся молекул РНК должен был идти по скорости и точности репликации — для построения копий нужны были запасы нуклеотидов (аналогия с конкуренцией организмов за пищевые ресурсы). Системы с удачно работающей (смысловой) последовательностью нуклеотидов в нуклеиновой кислоте вправе называться живыми.

Важные дополнения теории биопоэза. Первые водоемы появились 3,8—4 млрд лет назад, и тогда же в них отложились первые осадочные породы (глинистые минералы). Гипотеза Джона Бернала говорит об огромной роли глинистых отложений в концентрации органики абиогенного происхождения, а также о значении межзвездного вещества (цианистый водород, оксид углерода, формальдегид и др.), доставляемого на поверхность Земли кометами и метеоритами.

Земля, проходя через пылевое облако в течение 10⁵—10⁶ лет, могла получить вместе с космической пылью 10⁸—10¹⁰ т органического материала, что превосходит в количественном отношении современную биомассу нашей планеты. Органическое вещество Земли пополнялось и за счет извержениявулканов. Так, подсчитано, что одно извержение вулкана выбрасывает на Землю до 1000 т органического вещества. Благодаря оседанию на поверхности ультрамикроскопических пылинок разные компоненты космической или вулканической органики могли вступить между собой в реакции, образуя своеобразную оболочку из аминокислот, мочевины и других веществ, используя энергию УФ-лучей. Подобные процессы создавали необходимую концентрацию веществ пространственно и могли способствовать быстрому возникновению живых существ в первичном океане.

Теоретически можно представить и другие пути возникновения жизни. Например, при попадании воды с растворенными в ней аминокислотами на горячий субстрат (мелкие водоемы в застывающей лаве) мог осуществиться процесс полимеризации с образованием протеиноидных микросфер (эксперименты К.Фолсома и Р.Фокса). Сами аминокислоты могли бы выступать в роли катализаторов собственных реакций при образовании полипептидов. Ту же каталитическую роль в возникновении протобионтов могли выполнять молекулы РНК и полипептиды. Способствовать этим процессам могло «самоконструирование» макромолекул (М. Эйген) при объединении их в более сложные комплексы.

В протобионтах каждый белок или молекула РНК должны были заново синтезироваться из диспергированных в воде молекул; это очень длительный процесс. Подлинная эра биологической эволюции началась лишь тогда, когда каким-то образом возникли гены.

 

2.3. Возникновение генетического кода

Аминокислоты и нуклеотиды в растворе случайно соединяются друг с другом с помощью пептидных (для аминокислот) или фосфодиэфирных (для нуклеотидов) связей в линейные структуры — большие полимеры. Так образуются полипептиды (белки) и полинуклеотиды (рибонуклеиновая и дезоксирибонуклеиновая кислоты). Как только полимер образовался, он будет стимулировать образование других полимеров. Полинуклеотиды при этом оказываются матрицей при реакции полимеризации, и таким образом они определяют последовательность нуклеотидов в новых полинуклеотидах. Например, полимер, состоящий из нуклеотидов полиуридиловой кислоты (poly U), оказывается матрицей для синтеза полимера, состоящего из нуклеотидов полиадениловой кислоты (poly А) в результате комлиментарного связывания соответствующих субъединиц. Новая молекула оказывается как бы слепком с исходной матрицы. По выражению Д. Уотсона, механизм комплементарного матричного копирования «изящен и прост».

Не совсем понятно, почему именно урацил, аденин, цитозин и гуанин оказались теми буквами генетического алфавита, который смог закодировать информацию обо всем живом. Возможно, это чистая случайность, и на месте этих четырех нуклеотидов могли бы быть другие. Молекула РНК обладает также пространственной индивидуальностью — последовательность нуклеотидов определяет характер свертывания (конформации) молекулы в растворе, различные для каждой последовательности нуклеотидов трехмерные изгибы макромолекулы.

Молекула РНК одноцепочечная, а молекула ДНК имеет две цепочки. Двухцепочечная структура способна репарировать (исправлять) повреждения одной из цепей и поэтому ДНК — более надежный инструмент для хранения и передачи генетической информации. В ходе миллионов лет добиологической эволюции эта способность ДНК была замечена отбором. При возникновении достаточно сложной системы свойство хранения информации приняла ДНК, белки стали катализаторами реакций, а РНК сохранила функцию посредника между ДНК и белками.

Возможность сохранения и передачи информации посредством матричного принципа редупликации привела к возможности создания генотипа и генетического кода, уникальная пространственная структура молекулы (аналог фенотипа) определила возможность действия естественного отбора наиболее подходящих для конкретной ситуации макромолекул.

Природа «нашла» механизм генетического кода, испробовав на протяжении 400 млн лет немыслимое число разнообразных комбинаций. Без такого механизма, позволяющего сохранять информацию и одновременно (в результате неизбежных время от времени ошибок копирования — подобия мутаций) получать материал для ее изменения, жизнь никогда не возникла бы в той форме, в какой она представлена на Земле.

 

2.4. Нерешенные вопросы в объяснении происхождения жизни

В проблеме возникновения жизни на Земле еще много неясного. Занесена ли жизнь на Землю или она здесь возникла? Обнаружение в конце XX в. следов ископаемых прокариот (по-видимому, цианобактерий) в метеоритах вновь оживило интерес к гипотезе панспермии.

Преодоление зеркальной симметрии среды. В вопросе о происхождении жизни одним из загадочных остается факт наличия абсолютной хиральной чистоты (от греч. cheir — рука): у живых существ — содержание в молекулах белков только «левых» аминокислот, а в нуклеиновых кислотах — «правых» сахаров. Подобное явление могло возникнуть только вследствие утраты предбиологической средой первичной зеркальной симметрии (равное содержание правых и левых изомеров аминокислот и сахаров). Неживой природе присуща тенденция установления зеркальной симметрии (рацемации).

Опыты последних лет показали, что только в хирально чистых растворах практически могли возникнуть биологически значимое удлинение цепочки полинуклеотидов и процесс саморепликации. Рацемический
полинуклеотид не в состоянии реплицироваться, так как его основания направлены в разные стороны и у него нет спиральной организации. Живые системы организованы так, что тРНК из правых сахаров присоединяют к себе только левые аминокислоты. Поэтому возникновение жизни, по-видимому, исключалось без разрушения зеркальной симметрии предбиологической среды и появления самореплицирующихся систем. Все живые организмы поддерживают свою хиральную чистоту, и эволюция не снабдила их средствами для обитания в рацемической среде.

Другая нерешенная загадка в области происхождения жизни на Земле образно сформулирована Н.Н. Воронцовым: «Складывается впечатление, что буквально сразу после остывания земной коры на нашей планете возникла жизнь. Как будто бы к планете стоило поднести спичку, чтобы на ней вспыхнуло пламя жизни!».

В этом смысле важен не столько химический, сколько экологический аспект появления живого. Жизнь сразу же должна была существовать в виде экосистем. Неизбежное возрастание биоразнообразия (на протяжении сотен миллионов лет — «микробиального») должно было вести к увеличению устойчивости таких примитивных экосистем, быстрому росту их биопродуктивности и биомассы на планете. Раз возникнув (неважно каким образом), жизнь должна была (в геологическом масштабе времени — мгновенно) охватить всю планету.

Конечно, в происхождении жизни остается (и всегда будет оставаться) много вопросов.

Возникли протобионты через коацерватное состояние или первоначально возник генетический код? Почему некоторые редкиеэлементы в земной коре (молибден, магний) стали играть большую роль в биологическом обмене, чем обычные элементы (кремний, кальций)? Подобных вопросов много, они ждут своего объяснения.

В то же время, гипотезу возникновения жизни из неорганических веществпосредством действия физических факторов и в результате предбиологического отбора макромолекулярных комплексов следует считать научно достоверной. Научно доказанной является возможность возникновения самовоспроизводящихся макромолекул.

В теории биохимической эволюции можно ожидать новых открытий. Так, в последние годы показано, что давно известные метанообразующие бактерии, обитающие в горячих источниках, на дне океанов, в желудках некоторых жвачных животных, поглощающие углекислый газ, водород и выделяющие метан, сохранили многие черты протобионтов.

 

Эволюция протобионтов

Первичные организмы на Земле были гетеротрофами, так как использовали в качестве пищи органические вещества первичного бульона. Они были способны утилизировать самые различные восстановленные субстраты, которых должно было быть немало 4 млрд лет назад на поверхности Земли (Н₂, H₂S, F⁺⁺, NH₃, NO^-2, абиогенная органика). Уже на самых ранних этапах эволюции органического мира должен был возникнуть процесс фотофосфорилирования (В.П. Скулачев). При этом первичные фотосинтетики не производили кислорода. Этот этап эволюции сегодня представлен зелеными и пурпурными бактериями.

2,5 млрд лет назад с возникновением цианобактерий положение изменилось. В результате фотосинтеза впервые стал возникать и накапливаться в атмосфере Земли кислород (рис.2).

Рисунок 2- Эволюция биосферы и атмосферы(Ю. Одум, 1975)

Благодаря фотосинтезу в каждый последующий этап в органическом веществе, находящемся на поверхности Земли, накапливалось все больше и больше энергии солнечного света. Это способствовало ускорению биологического круговорота веществ и ускорению эволюции в целом.

Около 2,5 – 2,0 млрд лет назад концентрация кислорода в атмосфере достигла 1 % современной. Это сделало возможным появление более крупных, чем бактериальные, эукариотных организмов (Б.М. Медников).

Большинство исследователей вслед за Карлом Вёзе признают, что вскоре после возникновения жизни она разделилась на тринадцарства (домена). По-видимому, больше всего черт исходных протоорганизмов сохранили архебактерии. Они обитают в бескислородных илах, концентрированных растворах солей, горячих вулканических источниках. Второе мощное надцарство — эубактерии. Из третьего корня развилась ветвь организмов, имеющих оформленное ядро с оболочкой,— эукариоты.

По устаревшей классификации, имеются два надцарства (империи): прокариоты (включая царства архебактерий и эубактерий) и эукариоты. Иногда к ним добавляли ещё одно надцарство акариот (вирусов).

Есть обоснованная гипотеза (эндосимбиоза), что эукариоты возникли в результате симбиоза их предков с предками митохондрий и хлоропластов — аэробных бактерий и цианобактерий (рис. 3). Эта гипотеза дает удовлетворительное объяснение многим чертам сходства в строении и биохимических особенностях органелл — внутриклеточных источников энергии эукариот,— с таковыми свободноживущих прокариот.

Рисунок 3 – Схема этапов симбиогенеза при возникновении основных групп живых
организмов (А.Л.Тахтаджян, 1972).

Колоссальное значение для развития биосферы в целом имело возникновение и распространение одной из групп эубактерий — цианобактерий. Они способны осуществлять оксигенный фотосинтез, и в результате их жизнедеятельности в атмосфере Земли должен был появиться кислород в достаточно больших количествах. Появление кислорода в атмосфере определило возможность последующего развития растений и животных.

Надцарство эукариот очень рано, более чем миллиард лет назад, разделилось на царства животных, растений и грибов. Грибы более близки к животным, чем к растениям. Наконец, небольшая группа слизевиков настолько своеобразна, что его выделяют в отдельное царство в надцарстве эукариот. По-видимому, многоклеточность возникла независимо у грибов, растений, кишечнополостных и других животных.

 

4. Основные этапы эволюции биосферы в целом

Первичные экосистемы были, несомненно, связаны с водой. В последние годы внимание микробиологов привлекли цианобактериальные «маты» — пласты микробного происхождения, располагающиеся на ровных увлажненных пространствах в некоторых прибрежных районах. Предполагается, что подобные маты могли представлять первый живой покров нашей планеты в докембрии и явились основой для развития почвы в будущем. Возможно, тогда существовал единый цианобактериальный мат «от моря и до моря» (Г.А.Заварзин) — первая наземная экосистема планеты.

В процессе эволюции биосферы очень скоро определилась ее «двухслойная» структура — бактериально - микробное «основание» и эукариотная «надстройка» (Г.А. Заварзин). «Основание» неизмеримо более устойчиво, и даже в наше время спустя 3,9 млрд лет после начала эволюции биосферы мы обнаруживаем точно такие же микробные сообщества, которые были характерны для ранних этапов эволюции биосферы (в основном вокруг горячих источников — гидротермов — на суше и в глубинах океана). Это бактериально - микробное основание биосферы было преобладающим на протяжении сотен миллионов лет (табл.1).

Первые растения — зеленые водоросли — обнаружены в отложениях архея (около 3 млрд лет назад). Первые животные пока в ископаемом виде не найдены, но в верхнем протерозое, особенно в венде (около 1,5 млрд лет назад), достоверно обнаруживаются многоклеточные кишечнополостные, членистоногие и иглокожие. В венде же появились первые растительноядные организмы (амебы, инфузории, грибы), что сразу же усложнило существовавшие прежде экосистемы консументами первого порядка.

Возникновение многоклеточных организмов сопровождалось повышением устойчивости экосистем и открыло возможности для их развития в разных направлениях.

В начале палеозоя, в кембрии, сразу в нескольких группах организмов возникают минерализованные скелеты (из кремния, стронция, кальция, апатита, хитина, спонгина). Эта «скелетная революция» (Б.М. Медников) могла означать только появление в экосистемах консументов второго порядка — хищников, что было одной из главных причин резкого увеличения многообразия экосистем. Другая возможная причина — появление более совершенных организмов - фильтраторов. Без существования таких живых фильтров водоемы, включая Мировой океан, были бы очень мутными, с совершенно иными физико-химическими характеристиками. Органическое вещество, транспортируемое в фекалиях (пеллетах) на дно водоемов, в результате работы фильтраторов обогащало донные осадки, создавало условия для развития богатых донных экосистем. Это было причиной развития многообразия трилобитов и приапулид. Только начиная с ордовика — следующего за кембрием периода палеозоя (табл. 1)—начинает формироваться разнообразная фауна экосистем, связанная с освоением самой толщи воды.

С освоением водоемов живыми организмами гидросфера планеты превращается из косной в биокосную.

Появление и распространение сосудистых растений в силуре и девоне сыграло важную роль не только для дальнейшего изменения газового состава атмосферы, но и для уменьшения эрозии суши и стабилизации линии раздела суши и водоемов. Возникновение наземных растений, способных к вертикальному росту, позволило фотосинтезирующим структурам биосферы располагаться в трехмерном пространстве, что резко интенсифицировало весь процесс фотосинтеза. Развитие наземной растительности привело к существенному усложнению наземных экосистем (развитие почвы, корневой системы, гниющей растительной подстилки, накопление больших запасов биомассы).

Но в то же время потребовались сотни миллионов лет, чтобы в экосистемах того периода возникло достаточное число консументов зеленой массы. Поэтому огромное количество органического вещества оказывалось непотребленным и выводилось из биотического круговорота в виде дошедших до нас биогенных горючих ископаемых — каменного угля, нефти, горючих сланцев.

Таблица 1- Геохронологическая и стратиграфическая шкала Земли

Эон	Эра	Период (система)	Эпоха (отдел)	Изотопные датировки, млн лет	Характерные формы жизни
Фанерозой	Кайнозой	Четвертичный	Голоцен Плейстоцен	1.8	Развитие рода Homo
Неоген	Плиоцен	25 ±2	Возникновение современных семейств млекопитающих, современной флоры
Палеоген	Миоцен Олигоцен Эоцен Палеоцен	66 ±3	Расцвет млекопитающих и птиц
Мезозой	Мел		136 + 5	Развитие цветковых растений, расцвет насекомых, вымирание многих рептилий
Юра		190-195±5	Господство рептилий на суше, в воде и воздухе. Возникновение покрытосеменных и птиц
Триас		230 ±10	Расцвет рептилий, распространение голосеменных, появление млекопитающих
Палеозой	Пермь			Появление голосеменных, распространение рептилий
Карбон		280 ±10	Распространение лесов, расцвет амфибий, возникновение летающих насекомых и рептилий
Девон		345 ±10	Господство рыб, возникновение насекомых и амфибий, появление лесов из папоротников и плаунов
Силур		400 ±10	Выход растений и беспозвовоночных на сушу
Ордовик		435 ±10	Появление первых позвоночных — бесчелюстных
Кембрий		490 +15	Развитие беспозвоночных, появление высших растений
Криптозой		Венд		570 ±20	Появление кишечнополостных, членистоногих, иглокожих
Протерозой	Рифей		650-690±20	Появление эукариот, многоклеточных растений и животных
Карелий		1650 ±50	Развитие низших растений
Архей			2500 ±100	Господство бактерий и синезеленых, появление зеленых водорослей
3500 - 3900	Зарождение жизни, появление прокариот.

Одним из революционных моментов в дальнейшем развитии экосистем биосферы Земли явилось, по-видимому, возникновение в середине мелового периода однолетних травянистых растений. Они в сочетании с быстро эволюционировавшими вслед за ними животными и грибами способствовали резкому ускорению круговорота биогенов в экосистемах.

На границе мезозоя и палеозоя произошло резкое сокращение биоразнообразия морской биоты — число семейств морских организмов уменьшилось за несколько десятков миллионов лет вдвое. Причины этого пока неясны, тем более что такого кризиса в это время не прослеживается в наземных экосистемах.

Впоследствии, в мезозое и кайнозое, неоднократно наблюдались кризисы биоразнообразия меньшего масштаба. Тогда на протяжении ис