Особенности распространения близких форм

В некоторых реках Англии и Ирландии в настоящее время встречаются три вида пресноводных сигов рода Coregonus (рис.). Места их настоящего обитания показаны на карте кружочками. В недавнем прошлом вся Северо - Западная Европа была несколько приподнята над уровнем океана (по сравнению с современным положением). На месте Ирландского моря была большая долина с огромным пресным водоемом, образованным стекающимися в эту долину реками. В этом водоеме и жил исходный прародительский вид современных сигов. Впоследствии материковый щит опустился, центральный водоем соединился с океаном, а отдельные питающие его реки были изолированы друг от друга. На протяжении последующей самостоятельной эволюции группы изолированных сигов превратились в три разных вида.

Биогеографический анализ иногда позволяет выявить центры происхождения группы. На карте Евразии (рис.) нанесены ареалы всех видов коровяка Verbascum. По концентрации видов в Малой Азии можно сделать обоснованное предположение о существовании здесь центра не только разнообразия, но и происхождения всего рода.

Островные формы

Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше эти острова были изолированы от основной суши. Так, например, сравнительно недавно потерявшие связь с материком Британские острова имеют фауну с небольшим числом (около 10) автохтонных (возникших именно здесь) видов.

К последним относятся куропатка-граус (Lagopus scoticus), два вида полевок, несколько уже упоминавшихся пресноводных сигов, ряд улиток и некоторое число видов мелких насекомых.

С другой стороны, давно обособившийся (десятки миллионов лет) от африканского материка остров Мадагаскар имеет фауну настолько своеобразную, что выделяется в особую зоогеографическую подобласть: из 36 родов млекопитающих 32 рода эндемичны; из 127 родов птиц эндемична почти половина.

Детальный анализ островной фауны позволяет восстановить пути эволюции группы близких видов. Со времени Ч. Дарвина классическим примером такого рода считается эволюция галапагосских вьюрков (рис.).

Какой-то предок современных галапагосских вьюрков попал сюда задолго до других воробьиных птиц и обитал в изоляции от континентальных видов. Этот предковый вид освоил практически все экологические ниши и, благодаря изоляции между населением разных островов, дал начало 12 видам.

Один из предковых видов галапагосских вьюрков попал на остров Кокос (находится в отдалении), но не образовал новых форм, поскольку, несмотря на разнообразие условий, отдельные особи населения данного острова не изолированы и могут широко скрещиваться.

В понятие «островных форм» должны быть включены и обитатели глубоких пещер, изолированных гор и водоемов. В пещерной фауне встречаются формы, появление которых хорошо объяснимо недавней эволюцией от родственных форм, живущих в окрестностях пещер. Так, например, ближайшие родичи обитающей в знаменитой Мамонтовой пещере в штате Кентукки (Северная Америка) слепой рыбы (Amblyopsis spelaea) — обычные обитатели водоемов этого района. С другой стороны, ближайшие родственники европейского протея (Proteus anguinus) из подземных вод Югославии — амфибии из рода Necturus, обитают очень далеко - в Северной Америке, что указывает на чрезвычайную давность вселения предка этих животных в пещеры (вероятно, во времена Лавразии).

Нечто подобное наблюдается при обитании организмов в изолированных горных районах. Склоны двух гор - Килиманджаро и Кении (Африка), разделенные всего тремястами километрами плоскогорья, имеют сходное население. На склонах горы Кения обитают 18 видов горно-лесных млекопитающих (обезьяны, белки, даманы и др.), им соответствуют 18 близкородственных, но все же иных видов со склонов горы Килиманджаро.

Во всех случаях развития островных фаун и флор проявляется действие пространственной изоляции как эволюционного фактора.

Прерывистое распространение

Убедительными доказательствами эволюции являются факты прерывистого распространения организмов. В истории нашей планеты обычными были случаи, когда организмы, населявшие большие территории, исчезали на большей части прежнего ареала. Такие виды сохранялись лишь в некоторых ограниченных участках, имеющих условия, близкие к прежним. Примером такого рода является майский ландыш (Convallaria majalis), широко распространенный по лесной зоне Европы. В лесах Кавказа обитает очень близкий вид С. transcaucasica, на Дальнем Востоке — С. Keiskei. Возможно, что прежде ландыш был широко распространен по всем лесным умеренным районам Северной Евразии, но во время наступления ледника сплошной ареал был разорван; ландыши сохранились лишь в немногих более теплых местообитаниях (Маньчжурия, Закавказье, Средиземноморье). После отступления ледника отдельные части прежде единого вида стали развиваться самостоятельно.

Реликты

О флоре и фауне далекого прошлого Земли свидетельствуют и реликтовые формы. Реликты — отдельные виды или небольшие группы видов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох.

Среди животных одной из наиболее ярких реликтовых форм является гаттерия (Sphenodon punctatus) — единственный представитель целого подкласса рептилий. В ней сосредоточены черты рептилий, живших на Земле десятки миллионов лет назад — в мезозое (рис.). Гаттерия живет в глубоких норах на островах залива Пленти (Новая Зеландия). Другой известный реликт — кистеперая рыба латимерия (Latimeria chalumnae), сохранившаяся малоизмененной с девона в глубоководных участках прибрежных вод Восточной Африки.

Среди растений реликтом может считаться гинкго (Ginkgo biloba), ныне распространенное в Китае и Японии только как декоративное растение. Облик этого растения дает нам представление о древесных формах, вымерших в юрском периоде.

Эпоха существования Лавразии и Гондваны оставила много реликтовых форм с разорванным ареалом. Таковы осетровые, в первую очередь веслоносы (один вид в Китае, другой — в Миссисипи, этих пресноводных рыб теперь разделяют океаны), и целый ряд амфибий. Гигантская саламандра сейчас обитает в Китае (в Японию, по-видимому, завезена человеком), а ее ближайший родственник скрытожаберник — в Северной Америке. Но когда-то они населяли всю Лавразию: останки гигантской саламандры обнаружены в Швейцарии.

Изучение реликтовых форм позволяет строить обоснованные предположения об облике давно исчезнувших групп, их образе жизни, условиях, существовавших миллионы лет назад.

Методы систематики

Систематика - это наука, посвященная классификации организмов.

Любое обстоятельное исследование систематики любой группы организмов предполагает восстановление её генеалогии, а результатом исследования является построение естественной филогенетической системы — системы исторического развития данной группы.

Переходные формы. Обычно между крупными группами животных, растений и микроорганизмов существуют глубокие разрывы, вызванные вымиранием промежуточных форм, но иногда переходные формы сохраняются. Подобные формы сочетают в своем строении признаки обеих крупных групп и занимают промежуточное систематическое положение (рис.).

Одним из примеров переходных форм между оболочниками (наиболее примитивной группой хордовых) и позвоночными животными служит род ланцетников, для которых характерны все основные признаки хордовых, но развиты они незначительно (А.О. Ковалевский).

Существование промежуточных форм в современном органическом мире — свидетельство единства организации крупных стволов древа жизни и единства их происхождения.

Микросистематика. У хорошо изученных видов можно выявлять их внутривидовую структуру — наличие подвидов, рас и других группировок (микросистематика).

При этом выявление истинного филогенетического родства таких группировок, необходимое для определения внутривидовых таксономических категорий, оказывается в то же самое время и восстановлением их микрофилогенеза — путей исторического развития (рис.).

Лекция № 4

Тема лекции: Методы изучения и доказательства эволюционного процесса (окончание)

План лекции:

1. Морфологические методы

1.1 Гомология органов

1.2 Рудименты и атавизмы

1.3 Сравнительно-анатомические ряды

1.4 Сравнительно-анатомические ряды

2. Эмбриологические методы

3. Экологические методы

4. Генетические методы

5. Методы биохимии и молекулярной биологии

6. Другие методы

1. Морфологические методы

Использование морфологических (сравнительно-анатомических, гистологических и др.) методов изучения эволюции основано на принципе: «чем ближе родство, тем больше сходство».

Гомология органов

Гомологичными называются органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков, находящиеся в сходном соотношении с другими органами и выполняющие как сходные, так и различные функции. Гомологичные органы имеют единое происхождение и близкие по строению гены.

Различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев (рис.). Во всех случаях сохраняются единый план строения, сходство во взаимоотношении конечностей с остальными органами и онтогенетического развития.

Установление гомологии органов позволяет сделать вывод о родстве исследуемых организмов. Крупным успехом сравнительной анатомии в прошлом веке было, например, установление гомологии слуховых косточек позвоночных. Сравнение строения черепа в ряду низших и высших позвоночных (рис.) показывает, что у акуловых рыб центральная из костей — будущая наковальня — занимает в черепе важное конструктивное положение, являясь одной из мощных костей черепа. У костистых рыб она резко сокращается в размерах, сохраняя, однако, важное значение в конструкции черепа. У рептилий она резко изменена и служит рычагом при подвеске челюсти, а у млекопитающих занимает место в системе слуховых косточек.

Явление гомологии, или гомологического сходства, необходимо отличать от явления аналогии, или аналогичного сходства. Аналогичные органы имеют внешнее сходство, что вызвано, как правило, выполнением сходных функций, при этом у них разное происхождение, они развиваются из разных зачатков и имеют не сходные по строению гены.

Для установления родства и выяснения путей эволюции изучаемых групп эти органы не имеют значения. На рис. изображены колючки акации, барбариса, боярышника и ежевики. Все эти органы аналогичные и не свидетельствуют о родстве рассматриваемых форм, показывая лишь сходные направления эволюции под действием естественного отбора (сохранялись и получали развитие формы растений, защищенные от поедания крупными растительноядными позвоночными).

Строение глаза наземных позвоночных и головоногих моллюсков, несмотря на удивительное сходство, является аналогичным (рис.). Глаз кальмара и глаз позвоночного развиваются из разных зачатков, сходство же определяется физической природой света. По этой же причине конструкция любого фотографического аппарата в точности повторяет строение глаза: хрусталик — объектив, радужка — диафрагма, сетчатка — чувствительная пленка, механизм аккомодации — наводка на резкость.

Рудименты и атавизмы

Рудиментарными называются органы или структуры, сравнительно недоразвитые (лишенные каких-либо важных частей по сравнению с гомологичными структурами близких форм) и утратившие былое основное значение в процессе филогенеза.

Рассмотрим несколько классических примеров рудиментарных органов.

У китообразных на месте заднего пояса конечностей располагаются в толще туловищной мускулатуры от одной до трех небольших косточек, связанных в настоящее время лишь с мышцами мочеполовой системы (рис.). Эти рудименты тазовых костей подтверждают факт происхождения китов и дельфинов от наземных четвероногих предков с развитыми задними конечностями.

Рудиментарные задние конечности питона также указывают на происхождение ныне безногих змей от предков с развитыми конечностями. У новозеландского нелетающего киви от крыльев остались лишь едва заметные выросты-рудименты, свидетельствующие, что у предков киви были настоящие крылья.

Много рудиментарных органов у человека. Это ушные мышцы и мелкая мускулатура, поднимающая основание волосяных фолликулов (у человека осталась лишь способность образования «гусиной кожи»). У диких млекопитающих поднимание волос и сейчас имеет важное терморегуляционное значение, у человека же эта функция кожной мускулатуры, несомненно, рудиментарна.

Иногда рудиментарные органы могут достигать (у отдельных особей современного вида) таких значительных размеров, что напоминают соответствующий орган у предковых форм. Орган или структура у отдельных особей современного вида, характерные для предкового вида, называются атавистическими (от лат. atavus — предок).

У человека атавизмами являются хвост, мощный волосяной покров на поверхности тела, наличие не двух, а нескольких пар сосков и т. п. Другие примеры атавизмов: развитие у лошади вместо грифельных косточек (рудиментарных пальцев) настоящих боковых пальцев, развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей.

Отличие рудиментарных органов от атавизмов состоит в том, что первые встречаются у всех членов данной популяции, вторые — лишь у немногих особей.

Другое различие рудиментов и атавизмов заключается в их разном функциональном значении. Каким бы незначительным ни был рудиментарный орган, он всегда выполняет в организме определенную функцию. Тазовые кости китообразных служат местом прикрепления мышц, обеспечивающих нормальную работу анального отверстия и половых органов, аппендикс у человека — органом лимфотворения, крыло у нелетающих птиц (например, страусов) — турнирным оружием и помогает птице при беге и т. п. Атавизмы же — все без исключения — не несут каких-либо специальных функций, важных для вида.

Рудиментарные органы и атавизмы — убедительные доказательства процесса эволюции.