Показатели эффективности и скорости действия естественного отбора

Эффективность и скорость действия естественного отбора зависят в первую очередь от величины давления отбора (т. е. степени количественного воздействия).

Для оценки величины давления отбора вводится понятие адаптивная ценность генотипа (W) - способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях. Этот показатель колеблется в пределах от 0 до 1. При W=0 передача генетической информации индивида следующему поколению отсутствует, и аллель исчезает из популяции; при W = 1 образуется максимальное число гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению).

Другой показатель - коэффициент отбора (S) - характеризует интенсивность элиминации мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа: варьирует от 1 до 0. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора, т.е. если W = 1, то S = 0.

Если из 100 родившихся особей с определенным признаком до размножения доживут все, а с другим признаком — лишь 99 особей, то можно сказать, что в первом случае коэффициент отбора (т.е. элиминации) равен 0, а во втором — 0,01. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,10—0,20, чаще имеет меньшие значения. Конечно, по отношению к летальным мутациям, резко понижающим жизнеспособность организмов, коэффициент отбора может достигать 1,0.

Как уже говорилось, в природе отбор идет по комплексу признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех генотипов в популяции определяют среднюю приспособленность W. Она равна сумме частот генотипов после отбора и определяется по формуле Харди — Вайнберга:

W = p²W₀ + 2pqW₁ + q² W₂

При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособленность остальных генотипов соотносят с ней в процентах:

Применяя эти формулы и зная соотношение генотипов до и после отбора, можно определить коэффициент отбора (табл. 3).

Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т. е. выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного положительного результата (изменению частот генов). Это эффективность отбора.

Отбор особенно эффективен против доминантных мутаций и при условии их 100% экспрессивности и пенетрантности. При S = 1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций (рис.). Например, отсутствие насыщения популяций человека мутацией одной из форм карликовости (ахондроплазия) объясняется ее доминантностью и устранением в результате отбора. Особи, несущие ее, умирают в раннем возрасте, и по этой причине она не накапливается в популяциях человека.

Отбор против рецессивных генов и при неполном доминировании, наоборот, затруднен. В гетерозиготном состоянии (под «прикрытием» нормального фенотипа) они ускользают от действия отбора. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, где их перевод в гомозиготное состояние происходит очень медленно (см. рис.).

Таблица 3 - Пример определения величины коэффициента отбора (S) генотипов

Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких (I) и очень высоких (II) концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях — очень быстро даже при низких значениях коэффициента отбора. Расчеты показывают, что при значении коэффициента отбора, равном всего 0,01, в популяции с доминантным геном А и рецессивным а возрастание частоты первого гена пойдет следующим образом (К. Пэтау, 1939):

Заметим, что данные расчеты значительно упрощены, в них не учтено давление других факторов на концентрацию гена в популяции (например, мутационного процесса, отбора по сочетанным признакам и т. п.).

Отсутствие отбора (S = 0) вряд ли возможно в природных популяциях. Различные генотипы обязательно отличаются друг от друга, и при постоянном давлении естественного отбора у них разные вероятности достижения репродуктивного возраста.

Лекция № 8

Тема лекции: Синтетическая теория эволюции (окончание)

План лекции:

1. Основные формы естественного отбора

2. Половой отбор

3. Индивидуальный и групповой отбор

4. Отбор у агамных форм

5. Творческая роль естественного отбора

6. Биологический вид. Критерии вида

7. Способы и механизмы видообразования

8. Адаптации и их классификация