Роль фитогормонов в росте и развития растит. Организма.

Изучение фитогормоновов, знание особенностей их образования и функционирования играют важную роль в решении таких актуальных проблем сельского хозяйства и биотехнологии, как формирование и хранение урожая, размножение растений-регенераторов, культуры клеток и тканей, формирование генетически измененных типов растений. Фитогормоны – важнейшие представители эндогенных регуляторов роста. Их отличительной чертой является способность действовать в очень малых дозах, выполняя роль регуляторов основных физиологических программ и процессов (деление и рост клеток, состояние покоя растений, открытие и закрытие устьиц и т. д.).

Согласно современной классификации известно восемь групп фитогормонов, пять их которых относятся к классическим (ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен) и три, открытые сравнительно недавно – брассиностероиды, жасминовая и салициловая кислоты. Фитогормоны обычно синтезируются в растениях в очень малых количествах из продуктов фотосинтеза и гликолиза.

фитогормоны участвуют в регуляции обмена веществ на всех этапах жизни растений – от развития зародыша до полного завершения жизненного цикла и отмирания. Они определяют характер роста и развития растений, формирования новых органов, габитуса, цветения, старения вегетативных частей, перехода к покою и выхода из него.

Действие фитогормонов на растения поливалентно. Все они влияют на рост и деление клеток, на процессы адаптации к старению, на транспорт вещества, дыхание, синтез нуклеиновых кислот и белков и многие другие процессы. Однако у каждой группы этих веществ имеются свои специфические особенности.

Ауксины широко распространены в растениях. Наиболее богаты ими растущие части – верхушки стебля и корня, молодые листья, развивающиеся семена и пыльца. Образуются они в меристематических (образовательных) тканях стебля или корня, но в верхушках стеблей их синтезируется больше, чем в корнях. Обеспеченность растений ауксинами зависит от снабжения их водой и питательными веществами. Количество ауксинов увеличивается при затенении и уменьшается при освещении. В процессе индивидуального развития растений содержание ауксинов изменяется – в листьях больше всего их в фазах бутонизации и цветения. В прорастающих семенах и распускающихся почках их также значительно больше, чем в период покоя. Ауксины в растениях содержатся в очень малых количествах. Ауксины регулируют ряд ростовых и формообразовательных процессов. Они участвуют в закладке вегетативных почек и корней, в прорастании пыльцы, в разрастании завязи и росте плодов, в формировании и прорастании семян, влияют на распределение питательных веществ, предотвращают опадение плодов и листьев.

Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и стимулируют вегетативный рост, активизируя процессы растяжения и деления клеток, ускоряют прорастание семян, инициируют цветение некоторых групп растений в неиндуктивных условиях, способствуют образованию партенокарпических плодов, особей мужского пола, активизируют деятельность многих, особенно гидролитических, ферментов.

Цитокинины в растениях образуются в корнях. Вместе с током воды они передвигаются по клеткам и распространяются по всему растению. Присутствуют там в чрезвычайно малых количествах, наиболее богаты ими развивающиеся семена. Свойство цитокининов – задерживать процесс старения. Нанесенный на пожелтевшую часть листа фитогормон вызывает ее позеленение. Это происходит благодаря способности цитокининов притягивать питательные вещества из других частей листа. Однако роль цитокининов в жизни растений этим не ограничивается. Они дают толчок к дифференцированию тканей, усиливают действие света на рост побегов и закладку почек, ускоряют прорастание семян, прерывают период покоя спящих почек, клубней, задерживают верхушечное доминирование и стимулируют рост боковых (пазушных) почек, вызывают открытие устьиц.

Известен еще один регулятор роста, помогающий растению хорошо сбалансировать стимулирующие и тормозящие процессы. Им является газообразное вещество Этилен. Он образуется в листьях многих растений, а также выделен в качестве метаболита в цветках. Присутствующий в растениях этилен тормозит деление клеток и способствует старению тканей, в результате чего опадают листья и генеративные органы, индуцирует –созревание плодов.

Абсцизовая кислота. Она синтезируется в листьях, корнях, семядолях и быстро передвигается по растению в разных направлениях, выполняя ряд физиологических функций. Абсцизовая кислота способна тормозить или прекращать деление клеток и обнаруживается в опадающих и старых листьях в более высокой концентрации, чем в молодых.

Брассиностероиды в малых количествах содержатся в тканях цветков, листьев и молодых стеблях растений. Наибольшая концентрация их обнаружена в пыльце рапса и ольхи, из которой они были впервые выделены Митчелом с сотрудниками в 1970 г. Лишь в 1979 г. был выделен в кристаллическом состоянии гормон, получивший название брассинолид, обладающий высоким уровнем биологической активности. Высокой биологической активностью из известных в настоящее время брассиностероидов обладают три представителя этой группы соединений – брассинолид, эпибрассинолид, гомобрассинолид. Характерной особенностью указанных соединений является широкий спектр их действия в ничтожно малых концентрациях.

Среди недавно открытых фитогормонов следует назвать жасминовую и салициловую кислоты, которые также оказывают влияние на биосинтез гормонов в растениях. Под действием жасминовой кислоты резко увеличивается уровень другого гормона – абсцизовой кислоты. Она также регулирует уровень этилена, стимулируя его биосинтез в молодых растущих тканях и снижая – в старых. Известен и ряд других ее эффектов: блакирование биосинтеза этилена на уровне его образования из 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты, прерывание восстановления нитратов на уровне NO, индуцирование зацветания короткодневных растений, находящихся в условиях длинного дня. Все это свидетельствует о том, что гормональная система растений значительно сложнее, чем представлялось до недавнего времени.

66. Привести примеры Ростовых движений

Тропизмы - это ростовые движения растений, обусловленные изгибанием или искривлением органов в ответ на факторы среды, действующие односторонне. Это важнейшее приспособление растений и наиболее эффективному использованию источников пищи, воды, света и одновременно к защите от неблагоприятного влияния различных факторов.

Геотропизм -ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационного поля вследствие разной скорости роста противоположных сторон органа.

Фототропизм - ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения. При положении фототропизма воспринимается не направление света, а разность в количестве света между теневой и освещенной сторонами органа. Отрицательный наблюдается у корней некоторых растений (у ризоидов печеночников и заростков папоротников). Листьям осущ. диафототропизма, занимая положение, перпендикулярное к падающему свету.

Ростовая длительная реакция на градиент химических соединений называется хемотропизмом.

Явление гидротропизма – могут рассматриваться как частный случай хемотропизма; они вызываются неравномерным распределением воды в почве.

Электротропизм (гальванотропный) появляется при помещении органа растений в электростатическое поле или при пропуска тока через растения.

Ростовая реакция на одностороннее поражение(механические воздействия) тигмотропизмом.

67. Привести примеры тургорного движения.

Тургорное движение – движение устьиц. Делится на 2 типа:

1. Медленное тургорное движение:

а) движение устьиц- это движение обусловлены особенностью строения клеточной стенок замыкающих клеток. Утолщенной и нерастяжимой клеткой является та часть оболочки, которая обращена к устьичной щели. Остальная часть замыкающей клетки покрыты тонкой клеточной стенкой, способной эластически (обратимо) растягиваться. Такое строение приводит к тому, что при возрастании тургорного давления и увеличении объема вакуоли замыкающих клеток устьичные щели открываются.

Степень их открытия определяется освещенностью, уровнем СО2 в тканях и их свободностью.

Таким образом, процесс открывания и закрывания устьиц связан с транспортом ионов через плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и изменением в них тургорного давления;

б ) тургорное фотонастии - смена условий освещения в течение суток вызывает медленные ритмические движения листьев многих бобовых и ряда растений других семейств. Эти движения называются никтинастическими, или движениями «сна». Это связано с изменением транспорта ионов и тургора в моторных клетках. Никтинастические движения могут регулировать фитогормонами (напр.,ауксином);

в) тигмонастии. Железистые волоски росянки отвечают на прикосновение шершавых предметов изгибанием и выделением муравьиной кислоты. На капли дождя росянка не реагирует;

г) хемонастии- изгибы на химическое раздражение (у росянки выражены даже в большей степени, чем на механическое). Результатом хеморецепции служит индукция сгибания волоска и выделения пищеварительного сока.

2. Быстрые тургорные движения. К ним относятся сейсмонастические, т.е. индуцируемые сотрясением). Движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы и других растений.