В чем выражаеться сходство и различия между фотосинтезом по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и циклом Хетча-Слэка?

У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С₄-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО₂ поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО₂ и пировиноградной кислоты. СО₂ диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина

САМ растения отличаются низкой продуктивностью, эффективно используют воду, углекислый газ, отличаются медленным ростом.

30. Что такое фотодыхание и какую роль этот процесс играет в жизнедеятельности растений?

С2 путь – гликолатный цикл.

Фотодыхание происходит в хлоропластах, периксомах. Митохондриях.

Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО₂ и поглощения О₂. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО₂ и высокой концентрации О₂ в воздухе. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.

Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО₂.

Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина (рис. 5.8).

У растений С₄-типа выделяющийся при фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО₂

Расход на фотодыхание у С3 растений состовляет 30-35% от всего углерода ассимилированного в ходе фотосинтеза. У С4 растений эти затраты составляют от 0% до 6%, поэтому продуктивность больше

Фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, приводит к потерям ассимилированного углерода, однако имеет некоторое синтетическое значение. На ранних этапах развития жизни, когда в атмосфере было мало кислорода, рубиско заняло ключевую позицию в фотосинтезе, и ее оксигеназная функция не доставляла проблем. По мере увеличения содержания кислорода потери на фотодыхание нарастали, и у ряда растений возникли механизмы активной доставки к месту работы рубиско углекислого газа, увеличивающее долю её карбоксилазной активности до 100%.

Рубиско – это сокращенное название длинного и неудобного названия рибулозобисфосфат-карбоксилазы-оксигеназы.