И гармония «противоположностей»

Газообмен крови с окружающими тканями - важнейшая функция микрососудистого русла. Поэтому необходимо рассмотреть основные параметры, связанные с этой функцией, - протяженность и поверхность обменного участка и время пребывания эритроцитов в обменных сосудах. Докапиллярный участок сердца представляет собою своего рода пирамиду, на вершине которой находится первая от аорты коронарная артерия, а в основании - генерации прекапиллярных тройников. На микрососудистый участок приходятся сосуды с диаметром от d_max » 100 мкм до d_min » 7 мкм. Микрососудистые генерации составляют более 90% от общей длины и боковой поверхности всего гемоартериального участка. Отметим важную деталь: генерации всех тройников на микрососудистом участке практически симметричны [49]. Микроучасток можно условно разделить на две части: 1) «стандартную» (С=l/d=3), где d₁(b_ЗС) = d₂(b_ЗС)=0,794d_С(b_ЗС) и l₁(b_ЗС) = l₂(b_ЗС)=0,794l_С(b_ЗС) и 2) «нестандартную» (С=l/d>3), где d₁(b_ЗС) = d₂(b_ЗС)=0,794d_С(b_ЗС) и l₁(b_ЗС) = l₂(b_ЗС)>0,794l_С(b_ЗС). Относительные изменения диаметров ветвей как в «стандартных», так и «нестандартных» тройниках соответствуют принципу «минимальной» работы [216]. Однако в «нестандартных» тройниках относительные изменения длин ветвей превышают «стандартные» и тем в большей степени, чем ближе эти тройники к капиллярам. «Стандартная» часть микроучастка включает в себя сосуды в диапазоне d » 40 ÷ 100 мкм. Отдельный эритроцит на этом участке отдает столь незначительное количество кислорода, что «кислородным» вкладом этого участка в дальнейшем при расчетах можно пренебречь. «Нестандартный», обменный участок составляют сосуды в диапазоне d»7÷40 мкм; этот участок включает 8 докапиллярных генераций [203]; из этих сосудов происходит диффузия кислорода в ткани.

Определим, сколько энергооптимальных ветвлений N приходится на цепочку микрососудов,

N = [lnd_max( b _ЗС ) – lnd_min( b _ЗС )]/ln1,26 » 12,

где d_max(b_ЗС) = 100 мкм , d_min(b_ЗС) = 7 мкм в золотом режиме гипертензии. Из этого выражения следует, что количество ветвлений зависит только от начального и конечного диаметров, но не зависит от длины сосудов. Следует отметить при этом, что количество сосудов, которое проходит отдельный эритроцит на микроучастке, одинаково для всех млекопитающих. На «стандартной» части у всех микрососудов коэффициент конструкции примерно одинаков (C=l/d»3). Однако в «нестандартных» сосудах по мере снижения диаметра коэффициент их конструкции, напротив, возрастает (C>3) [216, 203]. Представим соотношение длины ветвей и ствола «нестандартного» тройника следующим образом: l₁(b_ЗС) = l₂(b_ЗС) = 0,794k_Ll_C(b_ЗС). В этом произведении величина 0,794 представляет «стандартное» изменение длины ветвей (С=3), коэффициент k_L отражает дополнительное удлинение «нестандартных» ветвей по отношению к их «стандартной» величине. Величина k_L = C₁/C_C = C₂/C_C, где C_C, C₁, C₂ – коэффициенты конструкции ствола и ветвей. Очевидно, что для всех «стандартных» тройников k_L»1. Напротив, величина k_L по мере уменьшения калибра «нестандартных» сосудов возрастает (k_L>1).

Рассмотрим связь между диаметром микрососудов и вязкостью крови. В «стандартном» диапазоне d=40-100 мкм уменьшение диаметра ветвей по отношению к стволу в 0,794 раз не вызывает значительного изменения вязкости крови (см. рис. 3.6). Вязкость крови в стволе и ветвях «стандартных» тройников практически одинакова: x₁(b_ЗС)= x₂(b_ЗС) = x_C(b_ЗС). В «нестандартных» тройниках вязкость крови: x₁(b_ЗС) = x₂(b_ЗС) = k_xx_C(b_ЗС), где k_x= x₁(b_ЗС)/x_С(b_ЗС) = x₂(b_ЗС)/x_С(b_ЗС). Величина k_x по мере уменьшения диаметра снижается (k_x <1) (см. рис. 3.6). Таким образом, в «стандартных» тройниках коэффициент k_x»1, в «нестандартных» тройниках k_x<1. С учетом коэффициентов k_L и k_x давление DP(b_ЗС) в ветвях любого симметричного тройника по отношению к стволу

D P₁( b_ЗС) = D P₂( b_ЗС) = 128 Q_C( b_ЗС)[ k_Ll_C( b_ЗС) k _x x _C( b_ЗС)]/ p d_C( b_ЗС)⁴, (3.16а)

где Q_C(b_ЗС), d_C(b_ЗС), l_C(b_ЗС), x_C(b_ЗС) – соответственно кровоток, диаметр и длина ствола, вязкость крови в стволе в золотом режиме гипертензии. Очевидно, в «стандартных» тройниках произведение k_Lk_x»1. Однако, и в «нестандартных» тройниках произведение k_Lk_x»1, поскольку «обратные» относительные изменения k_L и k_x «компенсируют» друг друга [203]. Вследствие того, что для любого микрососуда k_Lk_x»1, давление на стволе и ветвях всех «стандартных» и «нестандартных» тройников будет одинаковым: DP₁(b_ЗС) = DP₂(b_ЗС) = DP_C(b_ЗС). Как мы уже отмечали выше, в 8 прекапиллярных генерациях имеет место «нестандартное» отношение C=l/d>3. Согласно данным К.А. Шошенко [216], в первых двух обменных генерациях, начиная от капилляров, каждый из сосудов имеет удвоенную длину по отношению к «стандартной» в сосуде того же калибра (C=l/d=6, k_L=2). Длина каждого из сосудов трех последующих генераций (l/d=5, k_L=1,67) равна увеличенному в 1,67 раз «стандартному» размеру. Всякий сосуд из трех следующих генераций (l/d=4, k_L=1,33) имеет длину, увеличенную в 1,33 раз по отношению к «стандартной» величине. При дальнейшем отдалении генераций от капилляров обменные микрососуды становятся «стандартными» (l/d=3, k_L=1). Давление на всех «стандартных» и «нестандартных» сосудах, как было показано выше, одинаково. Несложно показать, что «нестандартное» сопротивление каждого сосуда также равно его «стандартному» аналогу, поскольку k_Lk_x»1. Вследствие этого, кровоток в каждом «нестандартном» сосуде равен его «стандартной» величине. Однако при этом существует различие: за счет «нестандартного» удлинения объем «нестандартного» сосуда по отношению к его «стандартной» величине возрастает в k_L раз. Вследствие этого, очевидно, что время пребывания эритроцита в каждом «нестандартном» сосуде по отношению «стандартному» того же калибра также увеличивается в k _L раз (см. Табл. 4).

Какую роль в прозведении k_Lk_x играют сомножители k_L и k_x и что произойдет, если их изменять по отношению к естественным величинам? Отметим, что в соответствии с выражением (3.1) величина k_x на протяжении «нестандартного» участка «привязана» к оптимальным диаметрам микрососудов (см. рис. 3.6). Как следствие, коэффициент k_x определяется реологическими свойствами крови в соседних сосудах; поэтому величина k_x в произведении зафиксирована. Коэффициент k_L от диаметра не зависит. При анализе значения k_Lk_x  следует рассмотреть изменения этого произведения в пределах: k_Lk_x£1 или, наоборот, k_Lk_x<1. Рассмотрим вначале «естественную» ситуацию, когда k_Lk_x=1. Предварительно отметим, что на обменном участке имеет место значительная дополнительная отдача кислорода за счет «нестандартного» удлинения сосудов [203]. Если бы все «нестандартные» сосуды были бы «заменены» на «стандартные», то общее время пребывания эритроцита на обменном участке было бы в 8 раз больше, чем в одном «стандартном» сосуде. Однако несложно показать, что в «нестандартных» сосудах общее время возрастает в 13 раз [203]. Очевидно, что общее время пребывания эритроцита в обменных «нестандартных» сосудах возрастает в 1,62 (золотое число!) раз. Таким образом, имеет место золотая гармония «противоположностей» между общим временем пребывания эритроцита в «нестандартных» и «стандартных» обменных микрососудах. Этот феномен имеет, как мы увидим дальше, большое «кислородное» значение.

Пока же сравним два варианта последовательного расположения микрососудов на обменной цепочке (d=7¸40 мкм): возможный («стандартный») и естественный («нестандартный»). Как будет нами показано в разделе 3.6, чем меньше диаметр сосуда, тем больше кислорода отдает в нем отдельный эритроцит за единицу времени. Эритроцит пребывает в любом «нестандартном» сосуде большее время, чем в «стандартном» того же калибра. Поэтому количество кислорода, отдаваемого в любом «нестандартном» сосуде, всегда больше, чем это было бы в «одноименном» «стандартном». Чем ближе «нестандартный» сосуд к капилляру, тем больше «добавка» времени пребывания и тем большее количество кислорода дополнительно отдает эритроцит за время прохождения сосуда. Поскольку «естественное» произведение ξl»1, очевидно, что не только давление, но и проводимость и кровоток в любом «нестандартном» сосуде равны их величинам в «стандартном» сосуде того же калибра. Как следствие, можно говорить об одинаковой затрате энергии и в «стандартных», и «нестандартных» генерациях сосудов одинакового диаметра! Все «нестандартные» генерации потребляют столько же энергии, сколько потребляло бы аналогичное количество их «стандартных» аналогов. Но при этом следует обратить внимание на важный «выигрыш». За счет дополнительного, «нестандартного», удлинения обменные сосуды отдают дополнительный объем кислорода без дополнительных затрат энергии на перемещение крови! Отметим еще одно важное обстоятельство: наибольшее отклонение от «стандартного» варианта по времени приходится на самые близкие к капиллярам «нестандартные» генерации, где отдача кислорода наиболее эффективна.

Рассмотрим, каким образом влияет величина k_L на кислородное обеспечение клеток сердца, когда k_Lk_x>1 или, наоборот, k_Lk_x<1? Предварительно примем плотность капиллярной сети миокарда равной естественной при любой величине k_Lk_x, а количество сосудов в обменной цепочке постоянным. Кислород, поступающий из капилляров в клетки, имеет два показателя: «количество» и «качество». Обеспечение по «количеству» соответствует вхождению в клетки адекватного объема кислорода, «качество» же обозначает адекватную величину рО₂ в молекулах поступающего кислорода. Рассмотрим вариант, когда во всех сосудах произведение k_Lk_x>1. В этом варианте эритроцит будет отдавать кислород в каждом обменном сосуде дольше, чем в естественном варианте. Естественно, при этом величина рО₂ на входе капилляров, а, следовательно, и в клетках становится ниже естественной, оптимальной величины; при этом клетки получают кислород «низкого качества». При k_Lk_x<1 время пребывания эритроцитов в сосудах по отношению к естественному варианту, наоборот, уменьшается. При этом величина рО₂ в капиллярах и клетках возрастает выше их естественных значений; при этом скорость дыхания митохондрий в клетках будет ниже оптимальной. Таким образом, в естественном варианте, когда k_Lk_x=1 в каждом сосуде, скорость дыхания митохондрий в сердечных клетках равна оптимальной (см. раздел 4.9), что обеспечивает наиболее эффективную жизнедеятельность дыхательной системы клетки. Показано [203], что при естественном варианте имеет место оптимальное кислородное обеспечение кардиомиоцитов как по «количеству», так и по «качеству». В этом варианте имеет место и наибольший объем кислорода, поступающий в клетки из обменных сосудов за единицу времени, и максимальная скорость дыхания в кардиомиоцитах. (В отношении аспектов кислородного обеспечения клеток по «количеству» и «качеству» можно провести аналогию с теплом, поступающим в комнату от нагревателя. «Количество» - это калории тепла, поступающие в единичный объем помещения за единицу времени, а «качество» - температура воздуха в единичном объеме) При оптимальном сопряжении «противоположностей» кислородных параметров, характеризующих «количество» и «качество», обеспечивается оптимальная деятельность энергетической системы кардиомиоцита (см. раздел 4.9). Длина и вязкость в «нестандартных» сосудах «подобраны» Природой таким образом, чтобы обеспечить оптимальное функционирование дыхательной системы кардиомиоцитов. Очевидно, что только при естественной величине произведения k_Lk_x=1 возможно оптимальное кислородное обеспечение кардиомиоцитов и по «количеству», и по «качеству». На основании вышеизложенного можно сделать вывод: естественной величине k_Lk_x=1 соответствует оптимальное сопряжение кислородных «противоположностей» в клетках миокарда. Добавим к этому, произведение k_Lk_x=1 остается неизменным при любом уровне гипертензии, поскольку на микроучастке размеры сосудов и вязкость крови остаются аналогичными их величинам в золотом режиме.

Очевидно, что количество домикрососудистых генераций сердца у различных видов млекопитающих будет различным. Однако количество микрососудистых генераций у всех животных, несмотря на различие в размерах, одинаково. Конечной «целью» естественной конструкции домикрососудистого участка является создание условий для синхронного движения эритроцитов по «одноименным» генерациям обменных микрососудов и в дальнейшем по капиллярам. Величина диаметра капилляра и его длина имеет важнейшее значение. Отметим, количество кислорода, поступающее в кардиомиоциты из капилляров, составляет более 80% от всего объема потребляемого кислорода. Обратимся к кривой x=f(d) (см. рис. 3.6). Максимальное отношение поверхности сосуда к его объему (S/V) на обменном участке соответствует диаметру капилляра (d_k=5÷6 мкм). При дальнейшем уменьшении диаметра эритроциты разрушаются [242], а вязкость крови резко возрастает. Таким образом, «выбор» диаметра капилляра обеспечивает для всех звеньев обменного участка: 1) минимально возможную вязкость крови и 2) максимально возможное соотношение S/V. «Выбор» минимально возможного диаметра капилляра позволяет все обменные микрососуды полностью расположить на наиболее «выгодном», наклонном, участке кривой вязкости крови x=f(d) (см. рис. 3.6). При этом обеспечиваются: 1) минимальные потери энергии на перемещение единичного объема эритроцитов и 2) максимально возможный уровень обмена между кровью и кардиомиоцитами. Таким образом, мы могли убедиться, что на кривой x=f(d) Природа выбрала ряд «рабочих» точек, где каждой точке помимо вязкости соответствует «свое» оптимальное соотношение l/d; эти соотношения остаются практически неизменными при любом уровне гипертензии.

Отметим, что смещение «рабочей» величины диаметра капилляра по кривой x=f(d) вправо означало бы уменьшение числа генераций, отдающих кислород. Вследствие этого уменьшился бы объем и возросла энергетическая «стоимость» отдаваемого кислорода. Кроме того, снизился бы уровень газообмена между кровью и сердечной тканью. С другой стороны, снижение диаметра капилляров ниже 5 мкм привело бы к разрушению эритроцитов и резкому росту вязкости крови. Оптимальное положение капилляров и микрососудов на кривой x=f(d) и соответствующие им величины x и l/d обеспечивают оптимизацию адекватного кислородного обеспечения миокарда как по «количеству», так и по «качеству». На всякой генерации микрососудов происходит создание оптимальных «количественных» и «качественных» кислородных величин, каждая из которых является оптимизацией своих «противоположностей».

Заключение. Представленные особенности архитектоники сосудов и реологических свойств крови на обменном участке обеспечивают оптимальное кислородное снабжение сердечных тканей по «количеству» и «качеству». Этот феномен имеет в своей основе оптимальное сопряжение «противоположностей» всех рассматриваемых параметров.