Кислороднесущие системы, принцип оптимального вхождения и гармония «противоположностей»

Система крово-кислородного обеспечения сердечной мышцы имеет важнейшие значение для обеспечения нормальной деятельности сердца и всего организма. Эта система имеет «цель»: оптимальное сопряжение «количества» и «качества» кислорода, потребляемого в сердечных клетках. Отметим, сердце человека и других млекопитающих в покое потребляет около 10% от общего количества кислорода, потребляемого организмом, хотя вес сердца составляет всего около 0,6% от веса тела. Энергию, необходимую для совершения механической работы, сердце получает главным образом за счет распада углеводов и жиров с участием кислорода. При интенсивной мышечной работе коронарный кровоток может возрастать в четыре раза; примерно во столько же раз увеличивается потребление сердцем кислорода [193].

Математиками представлены несколько моделей кислородного обеспечения сердечной мышцы. Однако все существующие к настоящему времени математические модели страдают существенными недостатками. Даже в наиболее продвинутых моделях [261] не представлено сопряжение кислородных параметров в сердечной ткани с параметрами архитектоники и гемодинамики снабжающих микрососудов. Отсутствие этих параметров не позволяет в полной мере представить их вклад в сложную систему крово-кислородного обеспечения. Нашей задачей является выявить с учетом не рассматриваемых прежде параметров конечную «цель» Природы: «Почему эта система организована таким, а не иным образом?». Для решения этой задачи ниже нами произведена последовательная «сборка» системы кислородного обеспечения сердца по направлению «от простого к сложному». «Сборка» докапиллярного участка произведена по цепочке функционально связанных кислороднесущих систем возрастающей сложности: эритроцит → кровь → сосуд с движущейся кровью → гемососудистый тройник → генерации транспортных и обменных тройников → докапиллярное русло сердца. На каждом этапе во всех рассматриваемых системах будет представлена гармония «противоположностей».

Эритроцит

 

Первой по «простоте» кислороднесущей системой является эритроцит. Для всех позвоночных универсальным признаком является заключение гемоглобина в специальные клетки – эритроциты. Молекулы гемоглобина обладают способностью присоединять и отдавать молекулярный кислород. Основная масса эритроцита состоит главным образом из воды (65%) и молекул гемоглобина (34%). Отметим, что соотношение масс гемоглобина и воды близко к соотношению чисел Фибоначчи (1:2). Концентрация гемоглобина у разных видов млекопитающих одинакова; она не зависит от диаметра и объема эритроцитов и их возраста [88, 171].

«Вхождению» гемоглобина в эритроцит соответствует ряд конструктивных особенностей, аналогичных для различных видов млекопитающих:

1) оболочка эритроцита отделяет дыхательный пигмент от плазмы крови, что создает наиболее благоприятную ионную среду для выполнения клеткой специфических кислороднесущих функций;

2) внутри эритроцита концентрация гемоглобина достигает достаточно высокой степени, что необходимо для сохранения пигментом сложного строения, чтобы обеспечить ему кооперативный эффект и своеобразную форму кривой диссоциации оксигенированной его формы;

3) высокая концентрация гемоглобина внутри эритроцита и изоляция пигмента от плазмы позволяет резко повысить кислородную емкость крови без увеличения онкотического давления в плазме, что имеет огромное значение для обмена воды и электролитов между тканями и кровью в тканевых капиллярах;

4) кооперативное связывание кислорода повышает эффективность гемоглобина как переносчика кислорода [152];

5) процессы связывания и отделения кислорода гемоглобином не требуют энергетических затрат [171].

6) молекулы гемоглобина в эритроците имеют паракристаллическую упаковку; их концентрация в клетке близка к предельной [218].

Представленные особенности «включения» гемоглобина в систему «эритроцит» обеспечивают последнему эффективное взаимодействие с окружающей средой. Прежде всего, нахождение молекул гемоглобина внутри эритроцита обеспечивает по сравнению с растворением такого же количества гемоглобина в плазме уменьшение вязкости крови в несколько раз [188]. Естественной концентрации гемоглобина в крови (15 г на 100 мл) соответствует минимальная вязкость последней; даже небольшое увеличение концентрации гемоглобина резко увеличивает вязкость крови [214]. Эритроциты придают крови свойства неньютоновской жидкости, что обеспечивает значительное снижение вязкости при прохождении крови через цепочку микрососудов.

Вода представляет собою двойную структуру. Одна ее фракция имеет квазикристаллическую структуру, вторая – это обычная жидкая вода. Физическая особенность внутриклеточной воды заключается в ее упорядоченной, квазикристаллической структуре при одновременном сохранении свойства жидкой воды – низкого значения вязкости. Внутри клетки квазикристаллическая вода находится в состоянии максимальной упорядоченности – в состоянии, достигаемом в неживых системах только при абсолютном нуле. Это состояние связано с тем, что квазикристаллическая структура внутриклеточной воды при температуре около 38^оС непрерывно разрушается и непрерывно возникает заново в процессе расходования энергии метаболизма [171], т.е. происходят непрерывные фазовые переходы «противоположностей» (кристалл – жидкость) [171].

Добавим к вышесказанному, что вода - супрамолекулярная аквасистема, межмолекулярный континиум которой обеспечен единой динамической Н-системой водородных связей [146]. В аквасистемах клетки, ткани, органа имеет место оптимальное соотношение энергий организованных I(U) и хаотических S(U) форм движения. Вода способна сохранять уровень организованности своих фрагментов. На уровне клетки вблизи 38^оС организованной формой является жидкий лед, жидкая вода соответствует хаотической форме. Во всех аквасистемах здорового организма существует поддерживаемый уровень организованности i=I(U)/S(U), равный золотому числу i=1,62 [54]. Таким образом, энергии «противоположностей» (организованность и хаос) в аквасистемах здорового сердца соотносятся между собою по золотому сечению! Отметим, максимальная способность воды переходить в «противоположные» состояния в обоих направлениях соответствует «золотой» температуре 38^оС. Эта величина делит температурный диапазон воды по пропорции золотого сечения; при этой температуре создаются наиболее благоприятные условия для протекания процессов жизнедеятельности. Все неводные компоненты живой клетки (белки, нуклеиновые кислоты и т.д.) при обеспечении «квазикристаллической» температуры воды обладают термостабильностью при обмене веществ. Высокие теплофизические свойства воды обеспечивают стабильность среды в клетках и постоянство протекания биохимических процессов в последних при нормальных температурах в организме теплокровных животных. Таким образом, золотой уровень организованности «совмещен» с золотым разделением температурного интервала воды.

Молекулы гемоглобина располагаются на внутренней стороне мембраны эритроцита; между двумя молекулами гемоглобина находятся две молекулы воды. Вода в этой конструкции выполняет две взаимно «противоположные функции». С одной стороны, вода поддерживает жесткую структуру, что позволяет сохранять автономность каждой молекулы гемоглобина, с другой – обеспечивает изменчивость формы эритроцита. Равномерное распределение молекул гемоглобина в эритроците обусловливает равномерное распределение внутриклеточной воды. С другой стороны, внутриклеточная вода в эритроците образует сложную пространственную сеть и обладает, следовательно, квазикристаллической структурой. Энергия метаболизма безядерного эритроцита полностью расходуется для поддержания структуры внутриклеточной воды эритроцита в упорядоченном, квазикристаллическом состоянии [171].

Главная функция эритроцитов - транспорт кислорода к месту его потребления с последующим газообменом между кровью и окружающими тканями. Складирование гемоглобина под мембраной эритроцитов и эффективность движения последних в потоке крови обусловлены, прежде всего, особенностями формы эритроцитов. Оптимальная форма должна: 1) обеспечить при заданном объеме эритроцита «складирование» под мембраной максимального количества молекул гемоглобина; 2) обеспечить минимум потерь энергии при движении эритроцита в плазме крови. Этими двумя предварительными условиями обусловливается минимальная энергетическая «цена» транспорта кислорода.

Главная функция эритроцитов - транспорт кислорода к месту его потребления с последующим газообменом между кровью и окружающими тканями. Складирование гемоглобина под мембраной эритроцитов и эффективность движения последних в потоке крови обусловлены, прежде всего, особенностями формы эритроцитов. Оптимальная форма должна: 1) обеспечить при заданном объеме эритроцита «складирование» под мембраной максимального количества молекул гемоглобина; 2) обеспечить минимум потерь энергии при движении эритроцита в плазме крови. Этими двумя предварительными условиями обусловливается минимальная энергетическая «цена» транспорта кислорода.

У всех млекопитающих от крошечной землеройки до кита эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Диаметр эритроцитов у всех млекопитающих приблизительно одинаков и составляет 7-10 мкм. Для нас представляет интерес отношение поверхности мембраны эритроцита, под которой размещаются молекулы гемоглобина, к объему клетки. При анализе возможных дискообразных форм эритроцита при постоянном объеме было показано, что максимальное отношение его поверхности S к объему V соответствует естественной форме (для человека S/V=1,638) [284]. Молекулы гемоглобина располагаются непосредственно под мембраной эритроцита; их взаимное расположение соответствует предельно плотной, паракристаллической упаковке [218]. Таким образом, эритроцит имеет: 1) максимальное отношение S/V, 2) максимально плотную упаковку гемоглобина под мембраной. Максимальная концентрация гемоглобина, равная 34%, наблюдается у эритроцитов разных видов млекопитающих, причем эта концентрация не зависит от диаметра эритроцитов и их возраста [171]. Эритроцит транспортирует максимальное количество молекул гемоглобина, а, следовательно, и молекул кислорода. Следовательно, «складские» возможности эритроцита использованы в высшей мере эффективно. За счет этого доставка необходимого количества кислорода к месту потребления достигается при минимальном количестве «суденышек» (эритроцитов). Установлено [166], что оптимальная конструкция эритроцитов связана с числами Фибоначчи: 1, 2, 3, 5, 8 (см. рис. 3.1)

Рис 3.1. Дискообразная форма эритроцита человека. d1 =8 мкм- диаметр клетки; d2 =5 мкм- диаметр наиболее выпуклой части клетки; d3 =3 мкм- диаметр вогнутой части клетки; Н=2 мкм– толщина выпуклой части клетки, h=1 мкм - толщина клетки.

.

Главная функция эритроцитов - транспорт кислорода к месту его потребления с последующим газообменом между кровью и окружающими тканями. Складирование гемоглобина под мембраной эритроцитов и эффективность движения последних в потоке крови обусловлены, прежде всего, особенностями формы эритроцитов. Оптимальная форма должна: 1) обеспечить при заданном объеме эритроцита «складирование» под мембраной максимального количества молекул гемоглобина; 2) обеспечить минимум потерь энергии при движении эритроцита в плазме крови. Этими двумя предварительными условиями обусловливается минимальная энергетическая «цена» транспорта кислорода.

Большое значение для гемодинамики имеют механические свойства мембраны эритроцита. Показано [46], что при естественной форме эритроцита энергия, необходимая для деформации мембраны минимальна. Благодаря свойствам растяжимости мембраны движение эритроцитов в плазме происходит с минимальными затратами энергии; эритроциты движутся подобно капелькам жидкости [254].

При движении эритроцита в потоке происходит вращательно-поступательное движение мембраны вокруг содержимого клетки (оболочка эритроцита движется подобно гусенице танка) [315]. Таким образом, оптимальная форма мембраны обусловливает максимальную эластичность последней и минимум потерь энергии при движении отдельного эритроцита. Отметим, что такие замечательные особенности мембраны присущи лишь эритроцитам, «построенным» по числам Фибоначчи!

Хаотическое расположение эритроцитов в крови исключается [95, 208]; каждый эритроцит движется вдоль сосуда своей узкой стороной. Отметим, что дискообразная форма эритроцитов препятствует их оседанию на стенки сосуда [76]. При таком расположении, находясь в слоях плазмы с разными скоростями, эритроцит вращается вокруг своего центра симметрии по оси, перпендикулярной к его вогнутым сторонам.

Система морфологических и корпускулярных элементов крови окутана силовыми линиями электрического поля. Между отдельными элементами крови действуют силы электростатического распора, препятствующие полному сближению и соприкосновению эритроцитов. Дискоидная форма эритроцитов обеспечивает симметрию их движения по отношению к продольной оси сосуда; благодаря этому обстоятельству обеспечивается минимальная вязкость крови [335]. Таким образом, дискоидная форма эритроцита, «построенного» в соотношениях Фибоначчи, является оптимальным разрешением высоких требований к гемодинамическим параметрам этой клетки и крови в целом. Можно сказать, что форма клетки найдена как оптимальное сопряжение «противоположностей» параметров в сложной системе (эритроцит). Отметим, что в капиллярах и терминальных артериолах эритроциты - диски принимают парашютообразную форму [292]. Эритроциты выстраиваются в цепочку, которая перемещается в оболочке из плазмы. Бесклеточная краевая зона с низкой вязкостью образует слой, который значительно облегчает скольжение эритроцитов. Этот феномен противодействует увеличению вязкости крови при уменьшении скорости кровотока. Установлено [285a], что вязкость крови в каждом сосуде не возрастает, если скорость эритроцитов не опускается ниже 500 мкм/сек. однако даже в капиллярах скорость значительно выше критической.

Отметим «золотые» особенности в конструкции молекулы воды. Эта  молекула имеет форму в виде буквы V. Для состояния льда отношение длин связей (Н-О) к (Н-Н) равно 0,100/0,163=0,613, в талой воде (Н-О)/(Н-Н) приближается к значению j=0,618, т. е. имеют место «золотые» соотношения [13, 194]. «Золотое» расположение атомов обусловливает особые свойства воды среди других жидкостей. Такая конструкция сильно отличает молекулу Н₂О от линейных молекул, в которой все атомы расположены цепочкой. Вода – единственная жидкость на Земле (кроме ртути), для которой зависимость удельной теплоемкости от температуры имеет минимум (см. рис. 3.2). Именно такое особое расположение атомов в молекуле воды и позволяет ей иметь множество необычных свойств. Вода внутри клетки находится в состоянии максимальной упорядоченности, достигаемой в неживых системах только при абсолютном нуле. Отметим, что теплоемкость воды при золотой температуре 38^оС незначительно отличается от минимальной при температуре 36,8^оС. Вода при температуре 38^оС в клетках обладает особой, квазикристаллической упорядоченностью, при которой количество разорванных и сохранившихся тетрамерных связей примерно одинаково [87]. При «золотой» температуре 38^оС выравниваются массы квазикристаллической

 

Рис. 3.2.Зависимость теплоемкости воды от температуры

 [ 23 ]. Интервал t^oC = 26,7 – 43 ^o C соответствует

      интервалу жизни биосистем.

 

воды (жидкий лед) и обычной воды, при этом способность воды переходить из одного состояния в другое (т.е. обмен информацией) максимальна. Такое соотношение обеспечивает равновероятное протекание биопроцессов в обоих направлениях. Температура 38^оС обеспечивает в эритроците условия теплового комфорта, в условиях которого на поддержание оптимальной температуры в клетке расходуется минимальная энергия (см. рис. 3.2). Вблизи этой температуры кровь при гематокрите Ht=42% имеет минимальную вязкость [166]. Температура на участке 36,8 - 38,2^оС оптимальна для течения ферментативных реакций [53]. При превышении температуры 38,2^оС скорость ферментативных реакций начинает снижаться вследствие разрушения вторичных и третичных структур фермента. Таким образом, «золотая» температура является рабочей температурой, которая удовлетворяет, как мы могли убедиться, оптимальной гармонии «противоположностей» многих параметров не только эритроцита, но и крови в целом.

В большинстве «простых» систем эритроцита имеют место золотые «противоположности». Оптимальное «вхождение» «противоположностей» каждого из гемодинамических и структурных, а также температурного, параметров в систему «Эритроцит» обеспечивает свой «вклад» в максимальную экономию энергии и вещества в системе «Кровь».

Кровь

 

Основными элементами крови являются плазма, эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Два последних элемента не имеют отношения к транспорту кислорода, поэтому мы не будем их рассматривать. Будет произведен анализ «вхождения» в кровь первых двух элементов: эритроцитов и плазмы.

Оптимальная величина концентрации эритроцитов в крови обусловлена двумя противоположными требованиями. С одной стороны, желательно иметь высокую концентрацию эритроцитов, поскольку при этом возрастает количество кислорода в единичном объеме крови. С другой стороны, неограниченный рост гематокрита связан с повышением вязкости крови, а, следовательно, и с возрастанием расхода механической энергии на транспорт кислорода. Это противоречие устраняется [203, 293], если отношение вязкости крови ξ к гематокриту Ht минимально (см. рис. 3.3). Такое оптимальное отношение соответствует естественной величине Ht=42% при нормальном артериальном давлении и нормальном напряжении сдвига τ=10³ дн/см² [242]. По расчетам И.Ф. Образцова и М.А. Ханина [113] величине Ht=42% соответствует оптимальная концентрация эритроцитов С=5,2·10⁹ 1/мл крови. Экспериментально установлено [246], что минимальная «цена» транспорта единичного объема кислорода в сосудах приблизительно соответствует естественной величине гематокрита. Гематокрит, определенный путем центрифугирования порции крови из артериол и венул диаметром 100-200 мкм, равен постоянной величине, которая почти не отличается от гематокрита в магистральных сосудах [229, 281]. Таким образом, оптимальное соотношение «твердой» (эритроциты) и «жидкой» (плазма) составляющих крови остается постоянным по всему коронарному руслу. «Оптимальная» величина гематокрита одновременно обусловливает оптимальность реологических свойств крови и объема транспортируемого кислорода. «Рабочая» величина этого параметра оптимальным образом разделяет возможный диапазон вязкости крови и возможный диапазон концентрации эритроцитов. Вследствие оптимальной гармонии «противоположностей» этих параметров на транспорт единичного объема кислорода по коронарному руслу тратится минимальное количество энергии. Установлено [281], что естественное соотношение объемов эритроцитов и плазмы соответствует отношению средней скорости эритроцитов к средней скорости пристеночного слоя плазмы, равном 1,6 (золотое число!). «Золотое» соотношение скоростей эритроцитов и плазмы, соответствующее оптимальному соотношению гематокрита и вязкости крови, обеспечивает согласованное по времени движение «твердых» и «жидких» компонентов крови в каждом сосуде. Кровь млекопитающих на 80% состоит из воды. Отметим, потребность в энергии, расходуемой на поддержание температуры самого теплоносителя при 38°С минимальна [166]. При этой температуре выравниваются массы квазикристаллической воды (жидкий лед) и обычной воды [87]. Этот феномен обеспечивает равновероятность течения обратимых биохимических реакций в обе стороны. Добавим к этому, вода имеет высокую теплопроводность и теплоемкость. Благодаря первому свойству тепло от химических реакций равномерно распределяется по объему крови (при этом устраняется «перегрев» и «недогрев»); вследствие большой теплоемкости даже для небольшого повышения температуры требуется большое количество энергии. Тем самым тепловые свойства воды обеспечивают постоянство протекания биохимических процессов в крови и ее температурную стабильность. Как отмечали Эйген и Винклер (220, с. 96), «в живых организмах скорость химических реакций всегда достигает предельного значения, которое определяется законами физики». При «золотой» температуре 38^оС в плазме крови существуют наиболее благоприятные условия для протекания биологических процессов с максимально возможной скоростью.

Подытожим. Минимизация затрат механической энергии на перемещение крови происходит благодаря минимизации вязкости последней (оптимальная форма и оптимальная концентрация эритроцитов, симметрия кровотока, оптимальная температура). С другой стороны, за счет оптимальной формы эритроцитов и паракристаллической упаковки молекул гемоглобина обеспечивается максимально возможная концентрация дыхательного пигмента в единичном объеме крови. Оптимальное «вхождение» «противоположностей» каждого из этих параметров в систему «Кровь» обеспечивает минимум потерь механической энергии на перемещение единичного объема кислорода к месту его потребления. Естественно, что все представленные оптимальные «рабочие» значения параметров одновременно характеризуют реологические свойства крови и объем транспортируемого кислорода. Естественно, все рассмотренные нами особенности вхождения «противоположностей» в систему «Кровь» имеют место во всех органах организма (в том числе и в сердце).

Интересно добавить, что установлена связь элементов крови с золотой пропорцией и числами Фибоначчи [145]. Форменные элементы крови - «кислородные» (эритроциты) и «некислородные» (лейкоциты и тромбоциты) - в глобулярном объеме крови сбалансированы как соотношение чисел 62:32:6. Нетрудно увидеть, что отношение «противоположностей» - «кислороднесущей» и «некислородной» - равно золотому числу 1,618. Можно сказать, что и здесь налицо золотая гармония «противоположностей» в элементах, несущих кислород, и элементах, имеющих «некислородное» назначение. Было также показано отношение «противоположностей»: объема циркулирующей крови к плазматическому объему в организме равно 5:3, а отношение плазматического объема к глобулярному – 3:2 (числа Фибоначчи). Кроме того, А.Г. Суббота [166] показал, что соотношение «противоположностей» - эритроцитов трансформированной и дискоидной форм - также приблизительно составляет золотое сечение - 38,2 и 61,8%. С большой степенью вероятности можно предположить, что и за этими «золотыми» соотношениями скрываются дополнительные аспекты экономии энергии и вещества.

Сосуд с движущейся кровью

 

В сосудах с движущейся кровью расход энергии можно разделить на «механическую» и «химическую» составляющие. Механическая энергия тратится на перемещение крови в сосуде, а «химическая» расходуется на биопроцессы в крови. Рассмотрим механическую составляющую. Выше нами были представлены общие пути оптимизации вязкости крови: «подбор» формы эритроцитов, гематокрита и температуры. Однако в сосуде имеют место дополнительные факторы минимизации вязкости, связанные с движением эритроцитов. Дискообразная форма эритроцитов обеспечивает симметричное движение последних относительно продольной оси сосуда, что создает дополнительное снижение вязкости крови [335]. Таким образом, минимальная величина вязкости крови в сосуде обусловлена не только оптимальным «подбором» гематокрита, температуры и формы эритроцитов, но также и симметрийным способом движения последних. Наблюдения показали высокоупорядоченное распределение клеточных и плазменных компонентов в крови. Более легкие и мелкие компоненты крови находятся у стенок сосудов, а самые тяжелые смещены к продольной оси; тем самым обеспечиваются минимальные потери энергии на трение потока у стенок сосудов. Существуют и другие аспекты экономии механической энергии в сосуде. Установлено [94, 95], что движение крови в артериях имеет ламинарно-спиральный характер (можно провести некоторую аналогию с движением пули в стволе с винтовой нарезкой). Движение такого рода обеспечивается спиралевидной ориентацией мышечных волокон в стенках артерий [94]. Спиральный тип движения универсален и происходит c минимальной потерей энергии [43, 290]. Давно известно, что спирализация конструкций и процессов способствует экономии энергии и материала, обеспечивает повышенную прочность системы и надежность ее функционирования. Установлено также соответствие ориентации эндотелиальных клеток протекающему кровотоку [288]. Таким образом, налицо различные аспекты минимизации «механической» части общей энергии, расходуемой в сосуде (гематокрит, температура, симметрирование кровотока и спирально-ламинарный характер движения). Отметим также, что в сердечных сосудах имеют место синхронные пульсации стенки сосудов и кровотока. Частоты пульсации в стенке сосуда и потоке крови совпадают, между ними возникает резонанс. Резонанс между стенкой и кровью обеспечивает дополнительную минимизацию затрат энергии по перемещению крови в сосудах [173]. Таким образом, при движении крови в сосудах за счет рассмотренных аспектов обеспечивается дополнительная экономия механической энергии.

Необходимо рассмотреть соотношение затрат механической и «химической» мощностей при постоянном кровотоке в сосуде при изменении диаметра последнего.

Механическая мощность, расходуемая в сосуде с движущейся кровью (см. рис. 3.4),

 

W _M = 128 Q ² ξl / πd ⁴,

 

где Q – кровоток, ξ – вязкость крови, l, d – длина и диаметр сосуда.

«Химическая» мощность, потребляемая в сосуде:

 

W _X  = ( π /4) bd ² l,

 

где b– расход химической энергии в единичном объеме крови за единицу времени.

Рис. 3.4. Сосуд с движущейся кровью. q - объемный кровоток, d , l - диаметр и длина сосуда, ξ - вязкость крови, b - удельный расход химической энергии за единицу времени.

 

Даже при первом взгляде на эти формулы очевидно, что механическая и химическая составляющие суммарной мощности зависят от диаметра в различной степени. Более того, при изменении величины диаметра они изменяются в противоположных направлениях. Следовательно, при заданной величине кровотока q минимальный суммарный расход «противоположных» мощностей - механической и химической - должен соответствовать некоторому оптимальному диаметру d. Режим движения кровотока в сосуде при минимальном суммарном расходе мощности получил обозначение - режим «минимальной работы» [295].

В золотом режиме гипертензии с учетом диаметра d(b_ЗС), длины сосуда l(b_ЗС) и времени нахождения эритроцитов в сосуде t(b_ЗС) объемный кровоток q(b_ЗС) можно представить следующим выражением:

 

q ( b _ЗС ) = ( π /4) d ( b _ЗС )² l ( b _ЗС )/ t ( b _ЗС ).

 

В соответствии с расчетами Мюррея в этом режиме объемный кровоток в сосуде связан с его оптимальным диаметром и параметрами крови [295]:

q ( b _ЗС )/ d ( b _ЗС )³ = ( π /32) ,

 

где b(b_ЗС) – расход химической энергии в единичном объеме крови за единицу времени, x(b_ЗС) - вязкость крови в золотом режиме гипертензии.

Минимизация суммарного расхода энергии имеет место, если

/8 = l ( b _ЗС )/ d ( b _ЗС ) t ( b _ЗС ).

 

Отметим, энергооптимальное сопряжение «противоположных» мощностей имеет место во всех сердечных сосудах [216, 203].

Оптимальное соотношение механической и химической мощностей равно постоянной величине для всех сердечных артерий, артериол и капилляров не только в покое, но и при различных уровнях физической нагрузки [203]:

g( b_ЗС) = W _M( b_ЗС)/ W _X( b_ЗС) = W _M( b)/ W _X( b)= 0,5.

 

Таким образом, энергооптимальная гармония «противоположных» мощностей во всех сердечных сосудах представлена постоянным числом. Оптимальное сопряжение «противоположных» мощностей обусловлено энергооптимальными «противоположностями» в архитектонических, гемодинамических, температурных и «химических» параметрах. Вследствие этого, энергетическая «цена» транспортируемого кислорода в каждом сердечном сосуде имеет минимальную величину. Добавим к этому, что механическая и химическая «противоположности» соотносятся между собою как числа Фибоначчи (1:2).

 

3.3. Бифуркация – оптимальный вариант ветвления докапиллярных сосудов

 

Бифуркация является общим типом разветвления для всех коронарных артерий, включая и артериолы [358]. Любая бифуркация (тройник) является «сложной» системой, в которую ствол и каждая из ветвей включены в качестве «простых» систем. Особенность конструкции тройника состоит в том, что каждая его ветвь является стволом следующего тройника. Совокупность тройников образует артериальное «дерево» (см. рис. 3.5).

Докапиллярное русло сердца (артериальное «дерево») включает в себя сосуды эластического и мышечного типа, а также микрососуды. Диаметр эластических артерий превышает 500 мкм. Сосудами мышечного типа принято считать артерии с диаметром от 100 до 500 мкм. В обменные генерации входят микрососуды - артериолы с диаметром менее 100 мкм [111]. По отношению к транспорту и потреблению кислорода докапиллярное русло можно разделить на два «противоположных» участка. Первый участок составляют эластические и мышечные сосуды; по этим сосудам осуществляется транспорт кислорода к обменному участку. На втором, микрососудистом, участке происходит диффузия кислорода в окружающие ткани. Транспортные сосуды сердца (d>100 мкм) всегда разветвляются на асимметричные ветви. Обменные микрососуды, напротив, имеют симметричное ветвление. Особенности архитектоники бифуркационных тройников в золотом режиме гипертензии можно представить следующими коэффициентами [216]:

1) коэффициент ветвления

k( b _ЗС) = [ d ₁( b _ЗС)² + d ₂( b _ЗС)²]/ d _С( b _ЗС)²,

 

 

2) коэффициенты относительного сечения ветвей

 

H ₁( b _ЗС) = d ₁( b _ЗС)²/[ d ₁( b _ЗС)² + d ₂( b _ЗС)²],

H ₂( b _ЗС) = d ₂( b _ЗС)²/[ d ₁( b _ЗС)² + d ₂( b _ЗС)²],

 

Из этих сотношений следует [193]:

 

d ₁( b _ЗС) = d _С( b _ЗС),                                (3.1)

d ₂( b _ЗС) = d _С( b _ЗС).                               (3.2)

 

Отметим, что для сердечных тройников величина k(b_ЗС) находится в пределах 1<k(b_ЗС)£1,26 (режим «минимальной работы») [216]. В диапазоне 1<k(b_ЗС)£1,26 имеет место оптимальное сопряжение диаметров ствола и ветвей [131]:

d ₁( b _ЗС)³+ d ₂( b _ЗС)³= d _С( b _ЗС)³.                              (3.3)

 

Соотношение (3.3) соответствует минимальному расходу мощности, израсходованной в каждом сосуде тройника на диссипацию кровотока и биохимические процессы в крови [131].

Представим доказательства того, что бифуркация является оптимальным вариантом ветвления сердечных сосудов по сравнению с трифуркацией, тетрафукарцией и т. д. Рассмотрим в качестве сравнения наиболее близкие варианты ветвлений - бифуркацию (ствол и 2 ветви) и трифуркацию (ствол и 3 ветви). Предварительно примем равные условия для обоих вариантов:

1) одинаковая разность давлений между аортой и артериальным концом капилляров;

2) равенство кровотока в первой коронарной артерии;

3) одинаковый диаметр первой коронарной артерии и одинаковый диаметр капилляров;

4) одинаковая вязкость крови во всех сосудах;

5) одинаковая плотность капиллярной сети;

6) в стволе и ветвях бифуркационных и трифуркационных тройников имеет место оптимальный режим «минимальной работы»;

7) суммарные величины расхода энергии, объема крови в сосудах и проводимости на докапиллярном участке одинаковы для обоих вариантов.

Для упрощения расчетов примем на докапиллярном участке все бифуркационные и трифуркационные разветвления симметричными и вязкость крови во всех сосудах одинаковой. Коэффициент конструкции всякого сосуда для обоих видов разветвления будем также считать одинаковым (C=l/d =const).

Исходя из условия C=l/d =const и условия энергооптимальности для каждого трифуркационного разветвления в золотом режиме гипертензии имеем:

d ₁( b _ЗС)³+ d ₂( b _ЗС)³+ d ₃( b _ЗС)³= d _С( b _ЗС)³,                            (3.4)

l ₁( b _ЗС)³+ l ₂( b _ЗС)³+ l ₃( b _ЗС)³= l _С( b _ЗС)³,                              (3.5)

 

где d_С(b_ЗС), d₁(b_ЗС), d₂(b_ЗС), d₃(b_ЗС), l_C(b_ЗС), l₁(b_ЗС), l₂(b_ЗС), l₃(b_ЗС) - соответственно диаметр и длина ствола и 1, 2 и 3 ветвей.

При симметричном бифуркационном ветвлении

d ₁( b _ЗС) = d ₂( b _ЗС) = 0,794d _С( b _ЗС),                             (3.6)

l ₁( b _ЗС) = l ₂( b _ЗС) = 0,794 l _С( b _ЗС).                              (3.7)

 

Соответственно, при симметричной трифуркации

 

d ₁( b _ЗС) = d ₂( b _ЗС) = d ₃( b _ЗС) = 0,694d _С( b _ЗС),                   (3.8)

l ₁( b _ЗС) = l ₂( b _ЗС) = l ₃( b _ЗС) = 0,694 l _С( b _ЗС).                     (3.9)

 

Покажем преимущества бифуркации на примере сердца собак. При бифуркации общее число докапиллярных генераций сердца N=28 [194]. Исходя из условий 1) – 3) и зависимости (3.8) при трифуркации для собак общее число докапиллярных генераций должно было бы равняться 18; по сравнению с бифуркацией количество этих генераций уменьшается в 1,6 раз. В соответствии с условиями (1) - (7), общий кровоток, общий объем крови и общая проводимость бифуркационных и трифуркационных сосудов, начиная от аорты до капилляров, принимаем равными. Для выполнения этих условий давление на каждом «трифуркационном» сосуде и его длина должны возрасти в 1,6 раза. При таком условии суммарный объем крови и суммарная проводимость для обоих вариантов ветвления будут равными. Однако при этом плотность обменных микрососудов в бифуркационном варианте больше, чем в трифуркационном, что имеет большое значение для наиболее эффективного кислородного обеспечения миокарда. Рассмотрим на примере сердца собаки, как осуществляется это преимущество. При соблюдении условия 5) количество обменных сосудов в каждой «одноименной» m-генерации (начиная от капилляров) при бифуркации будет больше, чем при трифуркации. К этому необходимо добавить, количество «трифуркационных» генераций в пределах кислородотдающего участка (7<d<40 мкм) всего 6 (при бифуркации - 9) [203]. Таким образом, в пределах диапазона 7<d<40 мкм при бифуркации имеет место наибольшее количество обменных микрососудов. Эти микрососуды совместно с капиллярами образуют общую обменную сеть максимальной плотности.

Рассмотрим друг