Тонкая кишка. Источники развития. Общая морфофункциональная характеристика.

 Гистофизиология системы крипта-ворсинка. Особенности строения различных отделов.

Тонкая кишка состоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки, которые имеют сходные строение и функции.

Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й нед эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным, и, наконец, на 7-8-й нед возникает однослойный столбчатый эпителий. На 8-10-й нед развития появляются ворсинки и крипты. В течение 20-24-й нед формируются циркулярные складки и появляются дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6-12-й нед развития. Дивергентная дифференцировка стволовой клетки лежит в основе развития всех разновидностей эпителиоцитов и эндокриноцитов слизистой оболочки кишки. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального - началу плодного периода. В это время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции - большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец.

Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5-й нед, эндокриноциты - на 6-й нед развития. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); позднее появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета) малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7-8-й нед эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных участках кишечной стенки: на 7-8-й нед появляется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на 8-9-й нед - наружный продольный слой, и, наконец, на 24-28-й нед развития плода возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника закладывается на 5-й нед эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и висцерального листка спланхнотома мезодермы (ее мезотелий).

Функции: 1) пищеварительная - окончательное переваривание питательных веществ с их расщеплением до простых соединений, которые вместе с водой и электролитами всасываются в кровь и лимфу; 2) механическая - проталкивание содержимого кишки (химуса) в дистальном направлении; 3) эндокринная - выработка гормонов, обладающие локальным и системным действием; 4) иммунная - распознавание микробных и пищевых антигенов с последующим развитием иммунных реакций или толерантности.

Строение: стенка тонкой кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной оболочкой и серозной оболочкой (рис. 209, 213 и 214).

Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, обеспечивающий увеличение поверхности, которая участвует в переваривании и всасывании веществ. Она образует циркулярные складки (Керкринга), включающие все ее слои (наиболее развиты в тощей кишке), кишечные ворсинки - крупные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки, содержащие собственную пластинку и эпителий, а также кишечные крипты (железы) - трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками. Слизистая оболочка образована тремя слоями: эпителием, собственной пластинкой и мышечной пластинкой

Кишечные ворсинки (villi intestinales) представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки.

У новорожденных и в раннем постнатальном периоде форма ворсинок пальцевидная, а у взрослых уплощенная - листовидная (или языковидная). Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности - краниальную и каудальную и два края (гребни).

Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке (22-40 ворсинок на 1 мм²), несколько меньше - в подвздошной кишке (18-31 ворсинка на 1 мм²). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2-0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5-1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.

Кишечные крипты (железы) (cryptae seu glandulae intestinales) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки (см. рис. 16.23, а, в). Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм² поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонкой кишке более 150 млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25-0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая площадь крипт в тонкой кишке составляет около 14 м².

Эпителий - однослойный столбчатый микроворсинчатый, содержит клетки 5 типов: (1) энтероциты (микроворсинчатые эпителиоциты), (2) бокаловидные клетки, (3) клетки с ацидофильными гранулами (Панета), (4) недифференцированные клетки, (5) эндокринные клетки. В дополнение к ним в области расположения подслизистых агрегированных лимфоидных узелков (пейеровых бляшек) имеется еще один тип специализированных эпителиоцитов - М-клетки. Внутри эпителия между эпителиоцитами кишки постоянно присутствуют интраэпителиальные лимфоциты.

Энтероциты (микроворсинчатые эпителиоциты) составляют основную массу эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты (см. рис. 209-211). Это - столбчатые клетки с базально лежащим ядром и оксифильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитые органеллы. На апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, покрытые слоем гликокаликса, которые в совокупности образуют щеточную каемку (см. рис. 211 и 212). В области последней происходят процессы конечного расщепления пищевых веществ (пристеночное пищеварение) и всасывание образовавшихся молекул. Энтероциты осуществляют свою функцию, перемещаясь из крипты к основанию ворсинки и далее - к ее верхушке, где они слущиваются в просвет кишки.

Бокаловидные клетки располагаются среди энтероцитов в ворсинках и криптах. Их ядро смещено в базальную часть клетки, а цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат, который вырабатывает слизь (см. рис. 209-211), Слизь выделяется на поверхность эпителия и защищает его от механических повреждений, микроорганизмов и переваривания. На срезах, окрашенных гематоксилином-эозином, слизь, вырабатываемая бокаловидными клетками, остается неокрашенной; для ее выявления требуются специальные методы окраски (см. рис. 34).

Клетки с ацидофильными гранулами (Панета) - располагаются в дне крипты, характеризуются широким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными секреторными гранулами, содержащими цинк и ряд антимикробных веществ, которые выводятся в просвет крипты.

Недифференцированные (бескаемчатые) клетки располагаются в глубине крипт и служат источником обновления эпителия крипт и ворсинок. Это - узкие, столбчатые клетки со слабо развитыми органеллами и базально лежащим ядром. Стволовые клетки эпителия располагаются в крипте ближе к ее основанию, а зона активно делящихся клеток занимает нижние 2/3. После деления клетки смещаются в направлении ворсинок, превращаясь в каемчатые или бокаловидные клетки, а также в самое дно крипты, дифференцируясь в клетки Панета.

Эндокринные клетки особенно многочисленны в криптах. Они выявляются только специальными методами окраски или с помощью иммуногистохимических реакций. Эти клетки выделяют ряд пептидных гормонов, которые влияют на секрецию и моторику желудка и кишки, сократительную активность желчного пузыря и функцию печени и поджелудочной железы. Гормоны накапливаются в базальной части клеток внутри секреторных гранул с электронно-плотным содержимым.

Собственная пластинка состоит из рыхлой волокнистой ткани с высоким содержанием лимфоцитов, плазматических клеток (секретирующих преимущественно IgA), эозинофилов, макрофагов и тучных клеток. Окружает крипты и образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая густую подэпителиальную сеть капилляров, а в центре - широкий центральный лимфатический сосуд. Гладкие мышечные клетки, отходящие от мышечной пластинки, проходят вдоль оси ворсинки, обеспечивая при сокращении ее укорочение (см. рис. 210). Собственная пластинка может содержать солитарные и агрегированные лимфоидные узелки (см. ниже).

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких мышечных клеток (внутренним циркулярными и наружным продольным).

Подслизистая основа образована волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, местами содержит жировую ткань. В ней располагаются элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений, в двенадцатиперстной кишке - концевые отделы желез (см. ниже), в некоторых участках - солитарные и агрегированные лимфоидные узелки (см. ниже).

Мышечная оболочка образована двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным (более развит) и наружным продольным, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.

Серозная оболочка образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью; имеется у всей тонкой кишки, за исключением некоторых частей двенадцатиперстной, покрытых адвентицией.

Двенадцатиперстная кишка содержит сложныетрубчатые подслизистые (бруннеровы) железы (см. рис. 213), которые вырабатывают слизь, обладающую щелочной реакцией (нейтрализует желудочный сок); в ее состав входит лизоцим и урогастрон (эпидермальный фактор роста). Концевые отделы образуют дольки и состоят из клеток кубической или столбчатой формы с развитым секреторным аппаратом и гранулами в апикальной части, содержащими гликопротеины. Выводные протоки желез открываются в крипты.

Подслизистые дуоденальные железы (бруннеровы железы). В филогенезе железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез - поджелудочной железы, печени, желез желудка. Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладываются на 20-22-й нед внутриутробного развития. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки (см. рис. 16.26, а, б).

Дуоденальные железы у всех млекопитающих и человека альвеолярно-трубчатые, разветвленные. Их выводные протоки открываются в крипты либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Ведущий клеточный дифферон желез - слизистые клетки (гландулоциты) с характерными гранулами секрета (см. рис. 16.26, б). Кроме них обнаруживаются клетки Панета, бокаловидные клетки, эндокриноциты разных видов (Ес, G, S, D). Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов.

Секрет гландулоцитов имеет щелочную реакцию, богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета.

В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах имеют место незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез.

Секрет дуоденальных желез выполняет две основные функции: 1) пищеварительную - участвует в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания; 2) защитную - предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений.

Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля - флоккул, формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флоккулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.

Подвздошная кишка характеризуется присутствием агрегированных лимфоидных узелков (см. рис. 214). Узелки (В-зависимая зона) располагаются в собственной пластинке и подслизистой основе, они ориентированы короной в сторону эпителия; между ними находятся межузелковые скоплениями лимфоидной ткани (Т-зависимая зона). Лимфоидные узелки между ворсинками выпячивают слизистую оболочку в просвет в виде купола, который покрыт эпителием, содержащим особые М-клетки (микроскладчатые клетки). М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро транспортируют их к лимфоцитам, находящимся в их цитоплазматических «карманах».