Желудок. Морфофункциональная характеристика. Источники развития. Гистофизиология желёз. Регенерация.

Желудок - орган, который представляет собой расширенную часть пищеварительного канала с мощной мышечной стенкой и развитым железистым аппаратом.

Желудок появляется на 4-й нед внутриутробного развития, а в течение 2-го мес формируются все основные его отделы. Однослойный столбчатый эпителий желудка развивается из энтодермы кишечной трубки. Желудочные ямочки образуются в течение 6-10-й нед развития плода, железы закладываются в виде почек на дне желудочных ямочек и, разрастаясь, в дальнейшем располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. Вначале в составе желез появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. В это же время (6-7-я нед) из мезенхимы формируются сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем - мышечная пластинка слизистой оболочки. На 13-14-й нед образуется наружный продольный и несколько позднее - внутренний косой слой мышечной оболочки. Мезотелий возникает из висцерального листка спланхнотома.

Функции: 1) пищеварительная: накопление пищевых масс, их механическая и химическая обработка и продвижение в дистальные отделы пищеварительного тракта; всасывание ряда веществ; 2) экскреторная: выведение продуктов обмена через слизистую оболочку; 3) секреторная: выработка и секреция пищеварительных ферментов, антианемического фактора, ряда гормонов и других биологически активных веществ.

Строение: стенка желудка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной оболочкой и серозной оболочкой (рис. 203).

Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, в котором выделяют крупные продольные желудочные складки (расправляются при наполнении желудка), желудочные поля (участки полигональной формы, отграниченные друг от друга бороздками и соответствующие группам желез желудка) и многочисленные желудочные ямочки, в которые открываются железы желудка (см. рис. 203). Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки

Желудочные складки (plicae gastricae) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля (акае gastricae) представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Они имеют многоугольную форму и размер поперечника от 1 до 16 мм. Наличие полей объясняется тем, что железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие вены в этих прослойках просвечивают в виде красноватых линий, выделяя границы между полями. Желудочные ямочки (foveolae gastricae) - углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Они встречаются по всей поверхности желудка. Число ямочек в желудке достигает почти 3 млн. Желудочные ямочки имеют микроскопические размеры, но величина их неодинакова в различных отделах желудка. В кардиальном отделе и теле желудка их глубина составляет всего ¹/₄ толщины слизистой оболочки. В пилорической части желудка ямочки более глубокие. Они занимают около половины толщины всей слизистой оболочки. На дне желудочных ямочек открываются протоки желез. Слизистая оболочка наиболее тонкая в кардиальном отделе.

Эпителий - однослойный столбчатый, образованный поверхностными мукоцитами (рис. 204-206), вырабатывает и выделяет на поверхность слизистой оболочки слизистый секрет, который защищает ее от механических повреждений и переваривания желудочным соком.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой тканью с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов; в виде тонких прослоек проходит между железами желудка (см. ниже), занимающими основную часть объема этого слоя.

Содержит также диффузные скопления лимфоидной ткани и отдельные лимфоидные узелки.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких мышечных клеток (внутренним и наружным циркулярными и средним продольным).

Подслизистая основа образована волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон, в которой располагаются крупные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка образована тремя толстыми слоями гладкой мышечной ткани: внутренним косым, средним циркулярным (наиболее развит и в области привратника образует пилорический сфинктер) и наружным продольным. Между мышечными слоями располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.

Серозная оболочка образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью.

Железы желудка - простые трубчатые разветвленные; располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. По строению и топографии они подразделяются на собственные (фундальные), кардиальные и пилорические.

Собственные (фундальные) железы желудка, которые располагаются в его теле и дне, имеют наиболее сложное строение и численно преобладают. Они впадают в желудочные ямочки и имеют вид трубки с узким просветом, слабо разветвленной у основания (см. рис. 204 и 205). В собственных железах встречаются клетки 4 типов: главные, париетальные, шеечные слизистые и эндокринные (см. рис. 205 и 206).

Главные клетки (экзокриноциты) наиболее многочисленны в нижней части железы, имеют пирамидную форму и крупное базально расположенное ядро (см. рис. 204 и 205). Базофильная зернистая цитоплазма содержит многочисленные цистерны гранулярной эндоплазматической сети в базальной части клетки и вокруг ядра, а также хорошо развитый комплекс Гольджи, в котором образуются крупные секреторные (зимогенные) гранулы (содержат пепсиноген и другие проферменты), накапливающиеся в апикальной части клетки и выделяющиеся в просвет железы (см. рис. 206). В просвете желудка пепсиноген под влиянием кислой среды превращается в пепсин.

Париетальные экзокриноциты (обкладочные клетки) преобладают в верхней части железы; они располагаются снаружи от главных клеток и крупнее их, имеют пирамидную форму с узкой вершиной, обращенной в просвет железы (см. рис. 204 и 205). В оксифильной цитоплазме имеется большое количество крупных митохондрий с развитыми кристами и узкие внутриклеточные секреторные канальцы, в которые обращены множественные микроворсинки (см. рис. 206). Париетальные экзокриноциты через апикальный полюс секретируют ионы водорода и хлора, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту, создающую в просвете желудка кислую среду. Через базальную плазмолемму они выделяют ионы гидрокарбоната, которые с кровью поступают в слой слизи над покровным эпителием. Эти клетки синтезируют и выделяют антианемический фактор, образующий в желудке комплекс с витамином В₁₂, который далее всасывается в подвздошной кишке и необходим для нормального кроветворения.

Шеечные слизистые клетки относительно немногочисленны, располагаются в шейке железы (см. рис. 205). Они - небольших размеров, со слабобазофильной зернистой цитоплазмой, содержащей умеренно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и крупный надъядерный комплекс Гольджи, от которого отделяются слизистые гранулы, накапливающиеся у апикального полюса (см. рис. 206). Эти клетки часто делятся и рассматриваются как камбиальные элементы (прогениторные клетки - потомки стволовых) эпителия желез и покровного эпителия желудка, куда они, дифференцируясь, мигрируют. Стволовые клетки эпителия желудка располагаются в зоне между дном желудочной ямочки и шейкой железы. Слизь, вырабатываемая шеечными клетками, обладает своеобразием и выраженными защитными свойствами.

Эндокринные клетки располагаются в дне желез; светлые, треугольной, овальной или полигональной формы, апикальный полюс содержит ядро и не всегда достигает просвета железы, в базальном находятся плотные секреторные гранулы, выделяющие свое содержимое в кровь (см. рис. 206). Гранулы покрыты мембраной, окрашиваются солями серебра и хрома и содержат пептидные гормоны и амины. Эти клетки относятся к диффузной эндокринной системе, разделяются на несколько типов и вырабатывают гормоны, влияющие на секреторную деятельность и моторику пищеварительного тракта.

Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка (фундальные). Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.

Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae) - наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм². Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров - около 3-4 м². По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные, иногда очень слабо разветвленные трубчатые железы (см. рис. 16.19, б, в). Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть (pars principalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно составляют секреторный отдел железы, а шейка и перешеек - ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден в препаратах желудка, окрашенных общегистологическими красителями.

Кардиальные железы желудка - трубчатые, с сильно разветвленными концевыми отделами (рис. 207). Располагаются в кардиальном отделе желудка и сходны с аналогичными железами пищевода. Содержат слизистые клетки со светлой цитоплазмой, которые вырабатывают мукоидный секрет, бикарбонаты и хлориды калия и натрия. В них встречаются также отдельные главные, париетальные и эндокринные клетки.

Пилорические железы желудка - трубчатые, с сильно разветвленными и извитыми концевыми отделами; располагаются в пилорическом отделе. Впадают в очень глубокие желудочные ямки (рис. 208). Образованы слизистыми клетками, секрет которых защищает слизистую оболочку от кислого желудочного сока. Содержат также париетальные клетки и отдельные эндокринные клетки.

Область перехода пищевода в желудок характеризуется резкой границей многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода и однослойного столбчатого эпителия, образованного поверхностными мукоцитами желудка (см. рис. 207). Со стороны пищевода в собственной пластинке слизистой оболочки выявляются кардиальные железы пищевода, а в подслизистой основе располагаются концевые отделы подслизистых (собственных) желез пищевода. Со стороны желудка располагаются глубокие желудочные ямочки, в которые открываются кардиальные железы желудка. Мышечная пластинка слизистой оболочки непрерывно продолжается из пищевода в желудок.

Область перехода желудка в двенадцатиперстную кишку отличается от зоны перехода пищевода в желудок стертостью границы между однослойным столбчатым железистым поверхностным эпителием желудка и однослойным столбчатым эпителием кишки (см. рис. 208). Со стороны желудка в собственную пластинку вдаются глубокие желудочные ямки, в которые впадают трубчатые пилорические железы желудка. Со стороны двенадцатиперстной кишки обнаруживаются выпячивания слизистой оболочки (ворсинки) и трубчатые вдавления эпителия в собственную пластинку (крипты), а также подслизистые железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки непрерывно продолжается из желудка в кишку.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.