Большие слюнные железы. Особенности строения, развития различных слюнных желёз.

Общая морфофункциональная характеристика. В полость рта открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки. Кроме того, в толще слизистой оболочки полости рта находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, нёбные.

Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий полость рта. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет (рис. 16.7).

Концевые отделы (portio terminalis) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т. е. белково-слизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus intralobularis), включающие вставочные (ductus intercalates) и исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) выводные протоки и главный выводной проток железы (ductus excretorius principalis) (см. рис. 16.7).

Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина - вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы являются мерокринными.

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в полость рта слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия, лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсино-подобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим). Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества - лизоцима.

Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке биологически активных веществ, подобных гормонам - инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й нед эмбриогенеза, когда из эпителия полости рта в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи по направлению к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10-12-й нед наблюдаются система разветвленных эпителиальных тяжей, представленных малодифференцированными клетками, врастание нервных волокон. На 4-6-м мес развития в результате дивергентной дифференцировки клеток эпителиальных тяжей появляются секреторные эпителиоциты и миоэпителиальные клетки, входящие в состав концевых отделов желез, а к 8-9-му мес в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до 2-летнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы на 5-5,5 мес внутриутробного развития формируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития плода в его слюне проявляют ферменты, расщепляющие полисахариды.

Поднижнечелюстные железы закладываются на 6-й нед эмбриогенеза. На 8-й нед в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный.

Концевые отделы формируются на 16-й нед. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальном периоде развития. У новорожденных в составе концевых отделов находятся железистые клетки кубической и призматической формы, вырабатывающие белковый секрет (полулуния Джиануцци), и миоэпителиальный клетки. Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека.

Подъязычные железы закладываются на 8-й нед эмбриогенеза в виде выростов поднижнечелюстных желез. На 12-й нед отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.

Околоушная железа (gl. parotis) - сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в полость рта, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды

Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные) (см. рис. 16.8). Они состоят из секреторных клеток конической формы - белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиальных клеток. Белковые клетки имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро.

В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются альфа-амилаза, ДНК-аза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул - ШИК-положительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. В концевых отделах между сероцитами располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м².

Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции - сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми миоэпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок (см. рис. 16.7). Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены (см. рис. 16.7). Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием, в составе которого находятся малодифференцированные камбиальные клетки. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма эпителиоцитов ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, комплекс Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками плазмолеммы перпендикулярно к базальной мембране. Эти клетки осуществляют транспорт воды и ионов. В исчерченных протоках выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Главный проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье - многослойным плоским эпителием.

Поднижнечелюстная железа (gl. submaxillare) - сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, т. е. белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.

В составе поднижнечелюстной железы находятся концевые секреторные отделы (ацинусы) двух типов: белковые и белково-слизистые, т. е. смешанные (рис. 16.9), но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы белковых клеток (сероцитов) обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Ацинус состоит из 10-18 секреторных клеток, из которых лишь 4-6 расположены вокруг его просвета. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды.

Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином и электронно-прозрачен. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Серозные полулуния (Джиануцци) являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.

Вставочные протоки поднижнечелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с плотными сердцевинами.

Исчерченные протоки в поднижнечелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся (см. рис. 16.7). В них часто встречаются сужения и расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент.

Среди клеток исчерченных протоков при электронной микроскопии различают несколько типов - широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко обнаруживаются хорошо развитый комплекс Гольджи и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Показано, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.

Междольковые выводные протоки поднижнечелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Главный проток поднижнечелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток поднижнечелюстной железы более разветвлен, чем проток околоушной железы.

Подъязычная железа (gl. sublinguale) - сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.

Белковые концевые отделы очень немногочисленны (см. рис. 16.7). Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы. Полулуния, образованные секреторными клетками, в них выражены лучше, чем в поднижнечелюстной железе.Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от таковых в околоушной и поднижнечелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток (серомукоцитов). Последние образуют серомукозное полулуние. В серомукоцитах сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиоциты образуют наружный слой концевых отделов.

В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.

В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье - многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или поднижнечелюстных железах.

Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.

Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах.

Иннервация. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на поднижнечелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.

Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16-20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет происходит уменьшение объема железистой ткани, увеличение жировой ткани, разрастание соединительной ткани. В течение первых двух лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до глубокой старости - белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый.

В поднижнечелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинается инволюция железы.

Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни.

Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих. Восстановление паренхимы желез осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями камбиальных клеток в составе протоков.

4. Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, источники развития и гистофункциональная