Понятие о гастроэнтеропанкреотической системе (ГЭП)

Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Первая вырабатывает панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты, вторая - ряд гормонов. Железа покрыта слабо развитой капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие орган на дольки (рис. 217) и содержащие сосуды, нервы, нервные ганглии и выводные протоки. Внутри долек строма представлена преимущественно сетью ретикулярных волокон, в ней располагаются мелкие сосуды и нервные волокна.

Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3-й нед эмбриогенеза в виде дорсального и вентральных выпячиваний стенки туловищного отдела эмбриональной кишки, врастающих в брыжейку. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м мес плодного периода энтодермальные зачатки начинают дифференцироваться на экзокринные и эндокринные отделы железы. Из эпителиальных разрастаний зачатка железы вначале образуются выводные протоки, а затем концевые отделы - панкреатические ацинусы. Последними из камбиальных клеток терминальных участков выводных протоков развиваются эндокринные клетки островков поджелудочной железы. Из мезенхимы развиваются соединительнотканные элементы стромы, а также сосуды. К моменту рождения обе части железы приобретают дифференцированное состояние, однако в постнатальном онтогенезе продолжается структурно-функциональная перестройка органа.

Экзокринная часть образует основную часть объема долек железы и представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую серозную железу, состоящую из концевых отделов (ацинусов) и системы выводных протоков (рис. 217-219).

Ацинусы имеют округлую или удлиненную форму и узкий просвет; они образованы ацинарными клетками и центроацинарными клетками.

Ацинарные клетки (панкреатоциты) - крупные клетки пирамидной формы с хорошо развитым синтетическим аппаратом в расширенной базальной части (окрашивающейся базофильно) и скоплением крупных зимогенных гранул (содержащих неактивные пищеварительные ферменты) - в суженной апикальной части (окрашивается оксифильно) - см. рис. 8, 41, 42, 218 и 219. Соотношение объемов апикальной и базальной частей клетки, а также положение ядра определяются фазой секреторного цикла

Экзокринные панкреатоциты выполняют секреторную функцию, синтезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса. Плазмолемма на базальной поверхности клеток образует внутренние складки, а на апикальной поверхности - микроворсинки. Между боковыми поверхностями клеток имеются контакты типа замыкательных пластинок и десмосом. Верхушечные (апикальные) части клеток называют зимогенными зонами, а противоположные базальные части клеток - гомогенными зонами. Зимогенные зоны клеток окрашиваются кислыми красителями, т. е. являются оксифильными. Зимогенная зона клеток в основном занята крупными секреторными гранулами (диаметром до 80 нм). Среди них выделяют гранулы различной степени зрелости (плотности). Зимогенные гранулы содержат синтезируемые в клетках ферменты в неактивной форме, т. е. в виде зимогена. В гомогенной зоне преобладает гранулярная эндоплазматическая сеть, состоящая из массы плоских мешочков, мембраны которых усеяны рибосомами. В них осуществляется синтез ферментов панкреатического сока. Обилие рибосом обусловливает базофилию этой зоны. Ядра экзокринных панкреатоцитов, содержащие 1-2 ядрышка, преимущественно располагаются в их базальной части. В надъядерной части клеток расположен хорошо развитый комплекс Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме, но большинство их находится под плазмолеммой и рядом с комплексом Гольджи. Они отличаются разнообразной формой.

Центроацинарные клетки - мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой и слабо развитыми органеллами. В ацинусе располагаются центрально (что обусловило их название), выстилая просвет неполностью; у выхода из ацинуса соединяются, образуя вставочный проток (см. рис. 219) и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Эндокринные клетки, в отличие от экзокринных панкреатоцитов, имеют меньшие размеры. В их цитоплазме умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, но хорошо представлены комплекс Гольджи, митохондрии (мелкие) и секреторные гранулы (рис. 16.45). Эти гранулы по своим физико-химическим и морфологическим свойствам неодинаковы в различных клетках островков. На этом основании среди эндокринных клеток различают следующие основные виды: В-клетки (базофильные, инсулоциты), А-клетки (ацидофильные, глюкагоноциты), D-клетки (дендритические, соматостатиноциты), РP-клетки (клетки, продуцирующие панкреатический полипептид).

В-клетки составляют основную массу клеток островков (около 70-75 %). Большая часть их лежит в центре островков. Секреторные В-гранулы клеток не растворяются в воде, но полностью растворяются в спирте. Они проявляют базофильные свойства, окрашиваясь альдегидфуксином, генциановым фиолетовым в синий цвет. Гранулы имеют размер около 275 нм. Между их содержимым и покрывающей мембраной имеется широкий светлый ободок. В некоторых гранулах содержится плотная кристаллическая структура, в которой обнаруживается цинк. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина. Одним из наиболее ярких эффектов инсулина является его гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей. Поэтому при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному мочеизнурению (сахарный диабет).

А-клетки составляют примерно 20-25 % всей совокупности эндокриноцитов. В островках они занимают преимущественно периферическое положение. А-гранулы клеток устойчивы к спирту, но растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами, в связи с чем окрашиваются кислым фуксином в ярко-красный цвет. Размеры гранул около 230 нм. Их плотное содержимое отделено от окружающей мембраны узким светлым ободком. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит усиленное расщепление гликогена до глюкозы. В связи с этим в случаях его недостатка количество глюкозы в крови может снижаться.

D-клетки, число которых в островках невелико (5-10 %), располагаются в основном на их периферии, имеют грушевидную и реже звездчатую форму. D-гранулы среднего размера (325 нм), умеренной плотности и лишены светлого ободка. D-клетки секретируют гормон соматостатин. Этот гормон задерживает выделение инсулина и глюкагона А- и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов экзокринными панкреатоцитами.

РP-клетки (2-5 %) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Это полигональные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме (размер гранул не более 140 нм). РP-клетки обычно локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков в экзокринной части железы и в составе эпителия протоков.

Эндокринная часть представлена островками поджелудочной железы (Лангерганса), которые разбросаны по всей железе в виде округлых светло окрашенных компактных скоплений эндокринных клеток (эндокриноцитов), лежащих между ацинусами (см. рис. 217 и 218) и занимающих небольшой объем. Между эндокриноцитами островков располагаются ретикулярные волокна, фенестрированные кровеносные капилляры и нервные волокна. Эндокриноциты характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме окруженных мембраной секреторных гранул различных размеров, формы и плотности, содержащих полипептидные гормоны. В островках выделяют до 9 типов эндокриноцитов, достоверная идентификация которых требует использования иммуноцитохимических методов. Преобладают В-клетки, которые составляют 60-70% клеток островков, образуют их центральную часть и вырабатывают инсулин - гормон, стимулирующий синтез гликогена и поглощение глюкозы клетками различных тканей со снижением ее уровня в крови. Вторым по распространенности типом являются А-клетки (20-25% общего эндокриноцитов), которые располагаются преимущественно по периферии островков и вырабатывают глюкагон - гормон, повышающий уровень глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена и липидов.

Выводные протоки включают: (1) вставочные протоки, (2) внутридольковые протоки, (3) междольковые протоки и (4) общий проток поджелудочной железы.

Вставочные протоки - узкие трубочки, выстланные плоскими или кубическими клетками, сходными с центроацинарными (см. рис. 219), вместе с которыми они секретируют в просвет ионы бикарбоната (обеспечивает нейтрализацию кислого содержимого желудка, попадающего в двенадцатиперстную кишку), и переносят значительные количества воды. Они содержат также камбиальные клетки, обеспечивающие регенерацию эпителия концевых отделов и протоков.

Внутридольковые протоки образуются в результате слияния вставочных протоков; выстланы однослойным кубическим или низким столбчатым эпителием (см. рис. 217 и 218).

Междольковые выводные протоки окружены толстым слоем соединительной ткани; выстланы однослойным столбчатым эпителием, содержащим отдельные бокаловидные и эндокринные клетки.

Общий проток поджелудочной железы протягивается через весь орган, становясь более крупным в головке и открываясь в двенадцатиперстную кишку в области фатерова соска. Выстлан высоким однослойным столбчатым эпителием, содержащим бокаловидные и эндокринные клетки, под которым располагается собственная пластинка с концевыми отделами слизистых желез.

Возрастные изменения в поджелудочной железе проявляются, прежде всего, в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их число постепенно уменьшается.

Регенерация. Пролиферативная (митотическая) активность клеток поджелудочной железы крайне низкая, поэтому в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации. При удалении части органа регистрируется митотическая активность в зоне регенерации. Последующая дифференцировка эпителия регенерата завершается образованием новых ацинусов. Наиболее ярко проявляется регенерационная гипертрофия эпителиоцитов в неповрежденных участках экзокринной паренхимы. При повреждении панкреатических островков восстановление эндокриноцитов осуществляется путем кратковременной митотической активности эндокриноцитов, а также дифференцировки промежуточных (ациноостровковых) клеток в эндокриноциты. Не исключается участие в регенерации эпителиоцитов протоков поджелудочной железы, которые дифференцируются в эндокриноциты.

Гастроэнтеропанкреатическая эндокринная система — часть эндокринной системы, состоящая из рассеянных в различных органах пищеварительной системы эндокринных клеток и пептидергических нейронов, синтезирующих, накапливающих и секретирующих пептидные гормоны.
Гастроэнтеропанкреатическая эндокринная система — наиболее изученная часть диффузной эндокринной системы и включает примерно половину её клеток.
Большинство эндокринных клеток и пептидергических нейронов желудочно-кишечного тракта располагается в желудке, тонкой кишке и поджелудочной железе. Также некоторое количество их имеется в пищеводе и толстой кишке. Клетки и нейроны гастроэнтеропанкреатической эндокринной системы выполняют функции синтеза и секреции регуляторных полипептидов, оказывающих гормональное действие на различные стороны деятельности органов пищеварения. В силу короткого времени существования и достаточно быстрой инактивации этих полипептидов в печени или непосредственно в кровотоке, их воздействие на органы вне системы пищеварения заметно меньше.

35 % эндокринных клеток желудка здорового человека составляют энтерохромаффиноподобные клетки, секретирующие гистамин, 26 % — G-клетки, секретирующие гастрин и D-клетки, секретирующие соматостатин.

Большая часть эндокринных клеток тонкой кишки располагается в либеркюновых железах двенадцатиперстной кишки, меньшая — в проксимальной части тощей кишки и ещё меньшая в дистальной части тощей кишки и в подвздошной кишке. В проксимальных отделах тонкой кишки представлен самый большой среди других органов желудочно-кишечного тракта набор эндокринных клеток: I-клетки, продуцирующие холецистокинин, S-клетки — секретин, K-клетки — глюкозозависимый инсулинотропный полипептид, M-клетки — мотилин, D-клетки — соматостатин, G-клетки — гастрин и другие. В двенадцатиперстной и тощей кишках находится абсолютное большинство из всех I-клеток, S-клеток и K-клеток организма.
В слизистой оболочке дистальной части подвздошной кишки и в толстой кишке располагаются наиболее многочисленные эндокринными клетки кишечника — L-клетки, продуцирующие энтероглюкагон и пептид YY.

Поджелудочная железа располагает существенным пулом эндокринных клеток, локализованых в островках Лангерганса. 60–80 % эндокринных клеток островков Лангерганса составляют бета-клетки, секретирующие инсулин, 10–30% — альфа-клетки, секретирующие глюкагон, 10 % — D-клетки, секретирующие соматостатин. В меньшем количестве в островках Лангерганса располагаются РР-клетки, секретирующие панкреатический полипептид. Кроме того, в островках имеются клетки, секретирующие гастрин, вазоактивный интестинальный пептид и адренокортикотропный гормон.

 

10. Печень. Общая морфофункциональная характеристика. Источники развития. Особенности кровоснабжения. Строение классической печёночной дольки. Представление о портальной долысе и ацинусе. С тр у к ту р н о -ф у н кц и о н альн ая характеристика гепатоцитов, липоцитов и синусоидных гемокапилляров. Пространство Диссе." Регенерация. Желчеотводящие пути, желчный пузырь, строение, функции.

Печень - самая крупная железа организма, в которую по системе воротной вены от органов желудочно-кишечного тракта оттекает кровь, содержащая всосавшиеся питательные вещества. Эти вещества в печени накапливаются, перерабатываются и выделяются в кровь вместе с вновь синтезированными ею соединениями. Из селезенки в печень с кровью поступают продукты разрушения эритроцитов. Токсические и биологически активные вещества в печени разрушаются и в виде безвредных продуктов выводятся в желчь, компоненты которой (желчные кислоты) необходимы для эмульгирования и всасывания жиров в кишке.

Функции печени:

1) общеметаболическая - участие в обмене белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов;

2) экскреторная - выделение в кишку желчи, содержащей вещества, синтезированные печенью, а также захваченные ею из крови и переработанные;

3 ) защитная и обезвреживающая - захват и разрушение попадающих с кровью микроорганизмов, комплексов антиген-антитело, эритроцитов и др., детоксикация чужеродных соединений и продуктов собственного метаболизма организма; 4) кроветворная (во внутриутробном периоде).

Строение: печень покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительнотканной капсулой (Глиссона), отдающей вглубь органа прослойки, которые разделяют его на дольки.

Печеночные дольки - структурно-функциональные единицы ее паренхимы; обычно имеют форму шестигранной призмы (см. рис. 220 и 221) и состоят из анастомозирующих пластинок гепатоцитов и лежащих между ними синусоидных капилляров, радиально сходящихся к расположенной в центре дольки центральной вене. Строма внутри долек представлена ретикулярными волокнами, расположенными между капиллярами и пластинками. В печени человека дольки отграничены друг от друга неотчетливо тонкими прослойками соединительной ткани, в расширениях которой (портальных пространствах) располагаются печеночные триады (состоят из междольковых артерии, вены и желчного протока), а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна (рис. 220-222). У некоторых животных (например, у свиньи) благодаря более значительному развитию междольковой соединительной ткани печеночные дольки легко определяются

Классическая печеночная долька (lobulus hepaticus classicus seu poligonalis). Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов - печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелиоцитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеются мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными

Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндотелиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени (macrophagocytus stellatus), с которыми связаны ее защитные реакции (фагоцитоз эритроцитов, участие в иммунных процессах, разрушение бактерий). Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки, печеночные НК-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы (рис. 16.39). Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому печеночные НК-клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть НК-клеток находится в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены узким (0,2-1 мкм) перисинусоидальным пространством (Диссе). Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием жиронакапливающие клетки. Эти небольшие (5-10 мкм) клетки располагаются между соседними гепатоцитами. Они постоянно содержат не сливающиеся друг с другом мелкие капли жира, много рибосом и единичные митохондрии. Количество жиронакапливающих клеток может резко возрастать при ряде хронических заболеваний печени. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Кроме того, клетки участвуют в регуляции просвета синусоидов и секретируют факторы роста.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.

Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися билиарными поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра (рис. 16.40, а, б). Просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.

Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) регулируется с помощью микрофиламент, располагающихся в цитоплазме гепатоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной способности в печени может наступить холестаз, т. е. застой желчи в канальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные капилляры остаются незаметными и выявляются только при специальных методах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окрашенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдольнее, слегка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты. Ближе к периферии дольки формируются желчные проточки (холангиолы, канальцы Геринга), стенка которых представлена как гепатоцитами, так и эпителиоцитами (холангиоцитами). По мере увеличения калибра проточка стенка его становится сплошной, выстланной однослойным эпителием. В его составе располагаются малодифференцированные (камбиальные) холангиоциты. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки (ductuli interlobulares)

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона - билиарная - обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь (экзокринный тип секреции), другая - васкулярная - направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества (эндокринный тип секреции). Между кровеносными и желчными капиллярами нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (паренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состоят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаются кровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндотелиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены перилакунарным пространством.

Существуют представления о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная долька (lobulus portalis) включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т. е. по углам, - вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии (см. рис. 16.40, а). Печеночный ацинус (acinus hepaticus) образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 16.40, а). Таким образом, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Гепатоциты - клетки многоугольной формы, с одним или двумя ядрами, часто полиплоидные. Ядра - крупные, сферические, с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками. Цитоплазма - зернистая, воспринимает кислые и основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, пероксисомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, множественные элементы комплекса Гольджи (см. рис. 5, 6 и 223). Гепатоциты связаны между собой комплексами межклеточных соединений, которые обеспечивают прочную механическую связь и химические взаимодействия гепатоцитов. Поверхность гепатоцитов, обращенная к синусоидным капиллярам, увеличена за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в окружающее синусоиды перисинусоидное пространство (Диссе). Гепатоциты формируют желчные капилляры (канальцы) в участках смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних клеток (см. рис. 223).

Синусоидные капилляры (синусоиды) располагаются между печеночными пластинками и образуют анастомозирующую сеть, несущую кровь от периферии дольки к центру (см. рис. 222 и 225). Они получают смешанную венозно-артериальную кровь, большая ее часть приносится к дольке междольковой веной (из системы воротной вены), от которой отходят околодольковые вены, вливающиеся в синусоиды. Меньшая часть крови поступает по междольковой артерии (ветви печеночной артерии) и далее по околодольковым артериям - в синусоидные капилляры. Из синусоидов кровь собирается в центральную вену, которая вливается в собирательные (поддольковые) вены (располагаются в междольковой соединительной ткани вне триад), а в дальнейшем через систему печеночных вен возвращается в общий кровоток

Клетки синусоидных капилляров, образующие их стенку или непосредственно с ней связанные, относятся к четырем типам и включают: 1) эндотелиальные клетки - численно преобладающие, с порами и крупными отверстиями в цитоплазме, 2) звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - отростчатые подвижные клетки, лежащие между эндотелиальными клетками или на их поверхности, активно захватывающие частицы из просвета синусоидов (рис. 224); 3) перисинусоидные клетки (жиронакапливающие клетки, или клетки Ито) - располагаются в перисинусоидном пространстве, накапливают липиды и витамин А; 4) печеночные НК-клетки (pit-клетки) - располагаются в просвете синусоида, реже - в перисинусоидном пространстве.

Желчные пути - система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным - правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках - из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток протоков нередко встречаются в виде зерен или капель составные части желчи.

Внутрипеченочные желчные пути состоят из внутридольковых и междольковых желчных путей. Внутридольковые желчные пути представлены желчными капиллярами и желчными каналами, междольковые - холангиолами и междольковыми желчными протоками.

Желчные капилляры (канальцы) располагаются внутри печеночных пластинок в участках контакта соседних гепатоцитов, образующих их стенку. Имеют мелкие размеры, и на светооптическом уровне выявляются лишь при использовании специальных методов. В дольке формируют трехмерную сеть. Начинаются в центре дольки и несут желчь к ее периферии (рис. 222), изливая ее в желчные каналы (Геринга) - короткие узкие трубочки, выстланные плоскими и кубическими светлыми эпителиальными клетками. В междольковой соединительной ткани располагаются холангиолы - короткие узкие трубочки, выстланные кубическим эпителием, которые связывают желчные каналы с междольковыми желчными протоками. Последние располагаются в составе печеночных триад (см. рис. 222) и постепенно сливаются в более крупные.

Внепеченочные желчные пути включают: долевые желчные протоки (правый и левый), общий печеночный проток, пузырный проток и общий желчный проток. Они имеют однотипное строение - их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: (1) слизистой, (2) мышечной и (3) адвентициальной (серозной).

Слизистая оболочка образована однослойным столбчатым эпителием (холангиоцитами), лежащим на собственной пластинке, которая состоит из рыхлой волокнистой ткани и содержит концевые отделы мелких слизистых желез. Их секрет выводится на поверхность эпителия и выполняет, очевидно, защитную роль. Слизистая оболочка образует складки, способствующие продвижению желчи.

Мышечная оболочка включает неполный слой косо или циркулярно ориентированных гладких мышечных клеток с прослойками соединительной ткани.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, серозную оболочку снаружи покрывает мезотелий.

Желчный пузырь представляет собой тонкостенный мешотчатый орган, накапливающий и концентрирующий желчь в непищеварительную фазу и выделяющий ее в двенадцатиперстную кишку во время пищеварения. Стенка пузыря образована тремя оболочками (рис. 226 и 227): слизис той, волокнисто-мышечной и серозной (адвентициальной).

Желчный пузырь (vesica biliaris seu fellae) представляет собой тонкостенный орган (толщина стенки 1,5-2 мм), вмещающий 40-70 мл желчи. Стенка желчного пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной (рис. 16.42).

Желчный пузырь со стороны брюшной полости покрыт серозной оболочкой. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Она выстлана однослойным столбчатым эпителием. В составе эпителия различают поверхностные эпителиоциты, бокаловидные клетки и базальные (камбиальные) клетки. Поверхностные столбчатые эпителиоциты (холецистоциты) имеют микроворсинчатую каемку. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, содержащая большое количество эластических волокон. Там же встречаются жировые, тучные и плазматические клетки. В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь. Эпителий слизистой оболочки обладает способностью всасывать воду и некоторые другие вещества из желчи, заполняющей полость пузыря. Поэтому пузырная желчь всегда более густой консистенции и более темного цвета, чем желчь, изливающаяся непосредственно из печени. Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сети, в которой миоциты располагаются преимущественно циркулярно. В области шейки пузыря циркулярные пучки мышечных клеток особенно сильно развиты. Вместе с мышечным слоем пузырного протока они образуют сфинктер. Между пучками мышечных клеток всегда имеются хорошо выраженные прослойки рыхлой соединительной ткани. Адвентициальная оболочка желчного пузыря состоит из плотной соединительной ткани, в которой содержится много толстых эластических волокон, образующих сети. Со стороны брюшной полости стенку желчного пузыря покрывает серозная оболочка.

Иннервация. В капсуле печени находится автономное нервное сплетение, ветви которого, сопровождая кровеносные сосуды, продолжаются в междольковую соединительную ткань. Они иннервируют кровеносные сосуды, желчные протоки и гепатоциты в печеночных балках, формируя окончания в виде небольших утолщений. По ходу нервов располагаются отдельные нервные клетки.

Возрастные изменения. С возрастом в гепатоцитах повышается количество липофусцина, который окрашивает клетки в бурый цвет. Число делящихся клеток резко уменьшается. Ядра гепатоцитов увеличиваются в размерах - гипертрофируются, в них повышается содержание ДНК и наблюдается гиперхроматоз. В старческом возрасте отмечается разрастание соединительной ткани между печеночными дольками.

Регенерация. Печень обладает высокой способностью к физиологической и репаративной регенерации. У животных при удалении от 50 до 70 % ткани печени исходная ее масса восстанавливается на 10-14-е сут. Процессы регенерации происходят путем компенсаторного увеличения размеров клеток (гипертрофии) и размножения гепатоцитов. Стимулирует регенерацию печени пища, богатая углеводами и белками. Однако хорошая регенерационная способность печени не характерна для человека. В целом гепатоциты и холангиоциты относят к растущей клеточной популяции.

Слизистая оболочка состоит из эпителия и собственной пластинки. В пустом желчном пузыре она равномерно собрана в многочисленные складки, которые уплощаются в растянутом органе. Некоторые складки образуют характерные анастомозы (см. рис. 226 и 227).

Эпителий - однослойный столбчатый микроворсинчатый (каемчатый); клетки - с овальным ядром, смещенным в базальную часть, и крупным ядрышком. Цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы и секреторные гранулы у апикального полюса, заполненные слизью, которая выводится на поверхность эпителия и защищает его от желчных солей. Процесс концентрации желчи связан с деятельностью натриевых насосов в плазмолемме клеток. В эпителии описаны также щеточные клетки - столбчатые, с многочисленными длинными и толстыми микроворсинками на апикальном полюсе и синапсами чувствительных нервных волокон - на базальном полюсе. Предполагают, что они могут играть роль хеморецепторных клеток.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов. Содержит углубления покровного эпителия - крипты слизистой оболочки, или дивертикулы (синусы Рокитанского-Ашоффа), которые могут проникать в волокнисто-мышечную оболочку. В шейке пузыря в ней находятся концевые отделы слизистых желез.

Волокнисто-мышечная оболочка образована пучками гладких мышечных клеток, образующими два нечетко разграниченных слоя и чередующимися с соединительной тканью, содержащей эластические волокна.

Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности желчного пузыря, замещаясь адвентициальной в области его прикрепления к печени.