Б ио л ог и чес к а я м ембран а

Биологическая мембрана представляет собой двойной слой моле-кул липидов (билипидный слой). Каждая такая молекула имеет две части — головку и хвост. Хвосты гидрофобны и обращены друг к другу. Головки гидрофильны и направлены кнаружи и внутрь клетки. В били-пидный слой погружены молекулы белка. Некоторые белковые моле-кулы пронизывают мембрану: один конец молекулы обращен в про-странство по одну сторону мембраны, другой — по другую. Такие белки называют трансмембранными. В других белковых молекулах только один конец обращен в околомембранное пространство, а второй ле-жит в наружном или внутреннем слое мембраны. Их называют соот-ветственно внешними или внутренними. Толщина всей мембраны со-ставляет 9-10 нм. Липидные наружные плотные слои имеют толщину 2,5 нм, а средний — около 3 нм.

Плазмолемма образует простые и сложные контакты с соседними клетками. Простые соединения представлены выростами оболочки одной клетки, которые заходят между таковыми соседней. Сложные контакты образованы плотно прилежащими друг к другу клеточными оболочками или наличием десмосом и нексусов.

Важным свойством мембраны является ее избирательная прони-цаемость. Существует ряд механизмов, обеспечивающих проникнове-ние веществ в клетку: пассивный и активный транспорт, эндо- (фаго-и пиноцитоз) и экзоцитоз. Пассивный транспорт осуществляется через формируемые белками каналы по градиенту концентрации без затра-ты энергии. Разновидностью пассивного транспорта веществ является диффузия, обеспечивающая движение молекул из области высокой концентрации в область низкой концентрации до состояния равнове-сия. Активный транспорт сопряжен с затратой энергии (АТФ) и про-исходит против градиента концентрации. В этом процессе участвуют белки-переносчики, образующие так называемые насосы. Эндоци-тоз — это процесс поглощения веществ путем образования выростов плазматической мембраны и формирования пузырьков, отшнуровы-вающихся в цитоплазму. Экзоцитоз осуществляется в обратном по-рядке и сопровождается выделением веществ из клетки. Концентрация веществ (катионов и анионов) по обе стороны мембраны неодинакова. Поэтому каждая сторона несет свой электрический заряд. Различия в концентрации ионов создают соответственно и разность электриче-ских потенциалов.

34                                                     1. Организм человека и составляющие его структуры

 

Внешняя поверхность плазмолеммы покрыта гл и кокал иксом, ко-торый представляет собой совокупность молекул, связанных с белка-ми мембраны, и состоит из углеводов. Толщина его различна и колеб-лется в разных участках поверхности одной клетки от 7,5 до 200 нм.

К глубокой поверхности плазмолеммы примыкают поверхност-ные структуры цитоплазмы, которые связываются с белками плазмо-леммы и передают информацию глубинным структурам. Они также меняют свое взаимоположение, что приводит к изменению конфигу-рации плазмолеммы.

Ц итоплазм а

Внутреннее содержимое клетки представлено цитоплазмой. Она включает в себя гиалоплазму и расположенные в ней органеллы и включения.

Гиалоплазм а представляет собой сложную коллоидную систему, которая создает условия для осуществления физиологических реак-ций клетки и протекания биохимических процессов. Она состоит из белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, ферментов и других ве-ществ. Гиалоплазма обеспечивает связь между органеллами и поддер-живает постоянство внутренней среды. Именно в гиалоплазме взве-шены органеллы и включения.

О ргане л л ы (органоиды) — элементы цитоплазмы, имеющие свою структуру и выполняющие конкретные функции клетки. Органеллы, встречающиеся во всех клетках, называются органеллами общего на-значения, а присущие только некоторым специализированным ви-дам клеток — специальными органеллами. В зависимости от того, включает структура биологическую мембрану или нет, различают ор-ганеллы мембранные и немембранные.

К немембранныморганелламобщегоназначения относятся цитоске-лет, клеточный центр и рибосомы.

Цитоскелет включает в себя микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Микротрубочки пронизывают всю ци-топлазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20—30 нм. Стенка микротрубочки имеет толщину 6—8 нм и образована 13 нитями, скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить состоит из белка тубулина, который синтезируется на мембранах гранулярной эндоплазматической сети. Сборка нитей в спирали осуществляется в клеточном центре. Главной функцией микротрубочек является обеспечение основных потоков внутрикле-

1.1. Клетка                                                                                                                  35

 

точного активного транспорта. Микрофиламенты — это белковые нити толщиной 4 нм. Большинство из них образовано молекулами актина, меньшая часть тропином и тропомиозином. Микрофиламен-тов много в цитоплазме, прилегающей к поверхностному комплексу. Они меняют конфигурацию мембраны, что обеспечивает процессы пиноцитоза и фагоцитоза. Этот механизм используется клеткой для образования выростов ее поверхности — ламеллоподий. Клетка за-крепляется выростом за окружающий субстрат и может переместиться на новое место. Промежуточные филаменты имеют толщину 8—10 нм и представлены длинными белковыми молекулами. Они тоньше мик-ротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили свое на-звание.

Клеточный центр образован двумя центриолями (диплосома) и цен-тросферой. Центриоли расположены под углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой малый цилиндр длиной 0,4 мкм, ши-риной 0,2 мкм. Стенка цилиндра состоит из девяти комплексов мик-ротрубочек длиной 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Каждый комплекс образован тремя микротрубочками и называется трипле-том. Вокруг диплосомы располагается плотная бесструктурная цен-тросфера, от которой радиально отходят тонкие фибриллы. Центриоли являются саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в клеточном цикле. Центриоли участвуют в образовании ресничек и жгутиков, а также митотического веретена. Основная функция кле-точного центра — сборка микротрубочек.

Рибосомы представляют собой тельца размером 20 х 30 нм, состоя-щие из двух субъединиц — большой и малой. Каждая субъединица яв-ляется комплексом рибосомальной РНК (рРНК) и белков. Большая содержит три молекулы рРНК и 40 молекул белка, малая — одну мо-лекулу рРНК и 33 молекулы белка. Синтез рРНК осуществляется в ядрышке. Основная функция рибосом — это сборка белковых моле-кул из аминокислот, доставляемых транспортной РНК (тРНК). Меж-ду субъединицами рибосомы имеется щель для прохождения молеку-лы информационной РНК (иРНК). На большой субъединице есть бороздка, в которой располагается и по которой выходит формирую-щаяся белковая цепь. Сборка аминокислот производится в соответст-вии с чередованием нуклеотидов в цепи иРНК. Так осуществляется трансляция генетической информации. Рибосомы могут находиться в цитоплазме поодиночке либо группами. В последнем случае рибо-сомы называются полисомами, или полирибосомами. Большая часть

36                                                    1. Организм человека и составляющие его структуры

 

рибосом прикрепляется к мембране эндоплазматической сети. Сво-бодные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедея-тельности клетки, прикрепленные — белок, подлежащий выведению из клетки.

К мембранныморганелламобщегоназначения относятся митохонд-рии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и перок-сисомы.

Митохондрия — органелла палочковидной формы, длиной 0,3-5 мкм, шириной 0,2—1 мкм. Сверху она покрыта двумя мембранами, между которыми располагается мембранное пространство шириной 10-20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя образует много-численные кристы в виде гребневидных выростов. Пространство ме-жду кристами заполнено коллоидным митохондриальным матриксом, содержащим рибосомы и небольшое количество ДНК. К поверхно-сти крист прикрепляются элементарные частицы (до 4 тыс. на 1 мкм2 мембраны) грибовидной формы. В них сосредоточены АТФ-азы — ферменты, обеспечивающие синтез и распад АТФ. Митохондрии вы-полняют энергетическую функцию, в них происходит окисление орга-нических веществ, в результате чего освобождается энергия, необхо-димая для синтеза АТФ. Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой (ДНК, РНК и рибосо-мы), поэтому способны размножаться в клетке путем деления или «отшнурования» фрагментов, т.е. являются самовоспроизводящими-ся органеллами. Количество, размеры и расположение митохондрий в клетке зависят от функции клетки и ее потребности в энергии. Ми-тохондрий много в печеночной клетке, клетках сердца и мышц.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему канальцев, вакуолей и цистерн, отграни-ченных мембранами. На мембранах осуществляются первичные син-тезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Боль-шинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран, а затем переносится внутрь эндоплазматической сети и там транспор-тируется к месту дальнейших биохимических превращений. На кон-цах трубочек сети они накапливаются и отделяются от них в виде транспортных пузырьков. В перемещении их участвуют микротру-бочки. Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярную (зернистую) и агранулярную (гладкую), которые представляют собой единое целое. Наружная сторона мембраны гранулярной сети покры-та рибосомами, здесь осуществляется синтез белков. Поверхность

1.1. Клетка                                                                                                                  37

 

гладкой сети лишена рибосом и служит местом синтеза углеводов и липидов. Кроме того, гладкая эндоилазматическая сеть является депо ионов кальция и в связи с этим участвует в сокращении мышц. Сама сеть образована множеством мелких трубочек диаметром 50 нм каждая. Между трубочками расположены гранулы гликогена. По про-светам сети вещества сначала передвигаются, потом отшнуровывают-ся в виде пузырьков, затем транспортируются к комплексу Гольджи и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества в пу-зырьках поступают к местам своего использования. В зависимости от функционального состояния клеток эндоплазматический ретикулум подвергается сборке или разборке.

КомплексГольджи— это совокупность цистерн, канальцев и вакуо-лей. Основные элементы комплекса — диктиосомы, число которых колеблется от одной до нескольких сотен. Диктиосомы связаны меж-ду собой каналами, имеют форму чаши и диаметр 1 мкм, содержат 4-8 лежащих параллельных уплощенных цистерн. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли с различными веществами. Эти пузырьки имеют диаметр 50-100 нм, содержат гид-ролитические ферменты и являются предшественниками лизосом. Цистерны обращены в сторону эндоплазматической сети. Транспорт-ные пузырьки, отщепляющиеся от сети и несущие продукты первич-ного синтеза, присоединяются к этим цистернам, в которых продолжа-ется синтез сложных веществ, т.е. происходит модификация прино-симых макромолекул. По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. Сторону комплекса Гольджи, куда поступают вещества от сети, называют цис-полюсом, а противоположную — транс-полюсом. На боковых поверхностях цистерн (транс-полюс) возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщеп-ляются в виде пузырьков, которые удаляются от комплекса в различ-ных направлениях. Судьба пузырьков различна, одни из них направ-ляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточное пространство. Часть этих веществ представляет со-бой продукты обмена, а часть биологически активные вещества — секреты. В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется боль-шое количество мембран, которые должны восполняться. Поэтому сборка мембран — это еще одна из функций комплекса Гольджи.

Лизосомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром 0,4—0,5 мкм, в которых содержится 50 видов различных гидролитиче-ских ферментов. Молекулы этих ферментов синтезируются на фану-

38                                                    1. Организм человека и составляющие его структуры

 

лярной эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи, где модифицируются. От цистерн комплекса отпочковываются первичные лизосомы. Все лизосомы клет-ки формируют лизосомное пространство, в котором поддерживается кислая среда (рН 3,5—5,0). Мембраны лизосом устойчивы к находя-щимся в них ферментам и защищают от них цитоплазму. Повреждение их приводит к активации ферментов и гибели клетки. Функция лизо-сом — это переваривание высокомолекулярных соединений и частиц. Последними могут быть собственные органеллы или поступившие в клетку частицы, которые окружаются мембраной и называются фа-госомой. Первичная лизосома сливается с фагосомой и образуется фаголизосома, или вторичная лизосома. Во вторичной лизосоме фер-менты активируются и расщепляют вещества. Продукты расщепле-ния транспортируются через лизосомную мембрану. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться долго в виде оста-точных телец, окруженных мембраной. Остаточные тельца уже явля-ются включениями. В случае, когда вещества в лизосоме расщепля-ются полностью, мембрана распадается, фрагменты ее направляются в комплекс Гольджи и вновь используются для сборки. Если необхо-дима замена участков цитоплазмы или органелл в результате процесса старения клетки, то образуется аутофагосома, в которой переварива-ются структуры органеллы. Таким образом, аутофагия представляет собой механизм обновления внутриклеточных структур — внутри-клеточную физиологическую регенерацию.

Пероксисомы — мембранные пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм. Как и лизосомы, они отщепляются от цистерн транс-полюса ком-плекса Гольджи. Под мембраной пузырька различают центральную плотную и периферическую области. Пероксисомы делятся на мелкие и крупные. Мелкие пероксисомы (диаметр 0,15—0,25 мкм) содержатся во всех клетках и практически не отличаются от первичных лизосом. Крупные пероксисомы (диаметр больше 0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (печень, почки). В них выделяется кристалловид-ная сердцевина с концентрированными ферментами. Функция пе-роксисомы — участие в нейтрализации многих токсических соедине-ний, прежде всего перекиси водорода.

К специальныморганоидам относятся щеточная кайма, стереоци-лии, базальный лабиринт, реснички, жгутики, кинетоцилии и мио-фибриллы. Самыми распространенными являются реснички и жгу-тики.

1.1. Клетка                                                                                                                 39

 

Реснички являются выростами клетки, окруженными плазмолем-мой. У основания ресничек находится базальное тельце (кинетосома), которое образовано девятью периферическими триплетами коротких микротрубочек, окружающих один белковый центральный цилиндр. Каждый периферический триплет соединен с ним посредством белко-вых «спиц». В центральный цилиндр направляется осевая нить (аксоне-ма), тоже образованная микротрубочками. На уровне базального тельца микротрубочки аксонемы тоже образуют девять периферических три-плетов, но далее одна из микротрубочек редуцируется, а в централь-ной группе появляется пара микротрубочек, окруженная белковой оболочкой. Поэтому на протяжении реснички тянутся дуплеты мик-ротрубочек: девять дуплетов на периферии, один — в центре. Реснички являются производными поверхностного комплекса клетки и клеточ-ного центра. Вначале происходит многократное деление центриолей, а затем они мигрируют к поверхности клетки и здесь выстраиваются соответственно строению реснички.

Жгутики напоминают ресничку, но они длиннее. И те и другие вы-полняют функцию движения. Все реснички совершают координиро-ванные колебания. Они похожи на движения рук пловца брассом. Сначала ресничка резко наклоняется над поверхностью клетки, далее совершает поворот на 180°, затем снова выпрямляется и начинается новый цикл. Число ресничек на клетке обычно достигает нескольких сотен.

Включени я — скопления веществ в клетке, возникающие как про-дукты ее метаболизма. Включения активно используются клеткой, но сами ферментативной активностью не обладают. Среди включений различают трофические, пигментные и секреторные. К трофическим относятся капли жира, гранулы гликогена и белка, которые накапли-ваются в клетке, а затем расходуются ею при возникновении соответ-ствующих потребностей. Большинство трофических включений ле-жит в гиалоплазме свободно. Пигментные включения могут лежать свободно (гемоглобин), но могут быть окружены и мембраной (грану-лы меланина). Секреторные гранулы отделяются от комплекса Голь-джи и несут синтезированные клеткой вещества.

 

Ядр о

Большинство клеток имеет округлое или овальное ядро размером 3-25 мкм. Наиболее крупное ядро у яйцеклетки. Ядро покрыто сверху оболочкой, или кариолеммой. Она образуется из цистерн эндоплазма-

40                                                    1. Организм человека и составляющие его структуры

 

тической сети и состоит из наружной и внутренней мембран. Про-странство между ними называется перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 25-50 нм и сохраняет сообщение с полостями эн-доплазматической сети. На наружной стороне ядерной оболочки рас-полагаются рибосомы. Местами внутренняя и внешняя мембрана сливаются, и в этом месте образуется пора. Поры могут занимать до 25 % поверхности ядра. Через них осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Под ядерной оболочкой располагается нуклеоплазма в форме геля. По ней транспортируются различные молекулы, и в ней располагается хро-матин, являющийся основой ДНК. Хроматин в виде тонких нитей или глыбок располагается по периферии ядра. Это разрыхленные, де-конденсированные хромосомы. В такой форме хромосомы активны и находятся в рабочем состоянии, участвуя в транскрипции и репли-кации ДНК. В конденсированном состоянии хромосомы неактивны и участвуют в переносе генетической информации при делении клет-ки. В начале митоза хроматин переходит из деконденсированного со-стояния в конденсированное, при этом образуются видимые хромо-сомы. Они представляют собой палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой. В зависимости от ее расположе-ния и длины плеч различают три вида хромосом: метацентрические с одинаковыми плечами, акроцентрические с одним очень коротким и одним длинным плечом, субметацентрические с одним длинным и одним коротким плечом. Хромосомы представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков. Длина одной хро-мосомы человека в растянутом виде около 5 см, длина всех хромосом около 170 см. Хромосомы состоят из генов. Ген — это участок молекулы ДНК, на котором синтезируется активная молекула РНК. Хромосомы являются хранителем наследственных свойств организма. Последо-вательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет генетический код. Совокупность всей генетической информации, хранящейся в хромо-сомах, называется геномом. При подготовке к делению геном удваи-вается, а при самом делении равномерно распределяется между до-черними клетками.

 

В нуклеоплазме располагаются ядрышки, плотные образования размером 1—5 мкм, состоящие из нуклеопротеидов. В ядрышке син-тезируется входящая в состав рибосомы рРНК, которая транспорти-руется в цитоплазму через ядерные поры.

1.1. Клетка                                                                                                                 41

 

Де л е н и е кл е тк и

Клетки образуются только при делении других клеток. После деле-ния должно пройти некоторое время, чтобы сформировались орга-неллы и были синтезированы все необходимые ферменты. Этот отрезок времени называется созреванием. Зрелая клетка может функциониро-вать различное время. Некоторые клетки сохраняются в течение всей жизни человека (нейроны), но их немного, большинство же клеток гибнет и замещается новыми. Клетка может погибнуть в результате внешних случайных причин — это называется некрозом. Большинство клеток гибнет тогда, когда проявляются естественные генетические механизмы. Генетически запрограммированная клеточная гибель на-зывается апоптозом. Механизм возникновения апоптоза следующий. Каждая клетка имеет гены, которые обеспечивают синтез ферментов, как стимулирующих деление клетки, так и препятствующих этому процессу. Пока клетка функционирует, эти синтезы уравновешены. Для поддержания этого равновесия клетка должна получать сигналы от других клеток с помощью молекул цитокинов. Наступает момент, когда функциональные возможности клеток исчерпываются. В это время нарушается чувствительность их к цитокинам, блокируются гены, обеспечивающие размножение, и стимулируются гены, обеспе-чивающие синтез литических ферментов. Хромосомы распадаются, ядро гибнет, разрушается цитоплазма, остатки уничтожаются макро-фагами.

Численность клеток восстанавливается за счет новых клеточных делений. Клеточный цикл представляет собой совокупность процес-сов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению (интерфаза) и во время собственно деления, когда материнская клетка делится на две дочерние (митоз).

Инте р фаз а, или автосинтетическая фаза, делится на пресинтети-

ческую (Y 1), синтетическую (S) и постсинтетическую (Y 2) фазы. Пре-синтетическая фаза сопровождается усилением биосинтетических процессов, подготовкой к удвоению ДНК, удвоением массы всех ор-ганелл и длится от нескольких часов до суток. В синтетической фазе осуществляется матричный синтез ДНК и удвоение хромосом (реп-ликация). Репликация — это процесс передачи генетической инфор-мации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее воспроиз-ведения в дочерней клетке. В цитоплазме удваиваются не только цепи ДНК, но и каждая из центриолей клеточного центра. S -фаза длится 8—12 ч. В течение постсинтетической фазы усиливается формирование

42                                                    1. Организм человека и составляющие его структуры

 

лизосом, делятся митохондрии и синтезируются новые белки, необхо-димые для осуществления митоза. Продолжается она 6 ч.

После окончания подготовки к делению начинается непосредст-венно м и то з, осуществляющийся в 4 фазы: профаза, метафаза, анафа-за и телофаза (рис. 2).

 

 

Рис.2. Схема митоза:

а, б, в — профаза; г, д — метафаза; е — анафаза; ж,з — телофаза

1.1. Клетка                                                                                                                 43

 

Основные изменения в течение профазы касаются ядра. Происхо-дит спирализация хромосом, в результате чего они становятся видны. Ядрышко распадается. Центриоли попарно расходятся к полюсам клетки. В метафазе начинаются изменения в цитоплазме. Лизосомы растворяют ядерную оболочку. Комплекс Гольджи и эндоплазматиче-ская сеть распадаются на отдельные пузырьки и вместе с митохонд-риями распределяются в две половины клетки. Хромосомы переме-щаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами. Образуется материнская звезда. При этом все хромо-сомы располагаются так, что их центромеры находятся в экватори-альной плоскости. После упорядочивания хромосом система микро-трубочек образует веретено деления. Хроматиды прочно присоединя-ются к веретену. Анафаза начинается внезапно с резкого разделения хромосом. Микротрубочки начинают укорачиваться, в результате чего хроматиды подтягиваются к центриолям. Этот процесс осуществля-ется со скоростью 0,5—1 мкм/мин. Далее хроматиды направляются к полюсам клетки, куда двигаются и центриоли. В результате образу-ются две дочерние звезды. В конце анафазы на плазматической мем-бране появляется перетяжка. Телофаза завершает деление. Разделив-шиеся группы хромосом подходят к полюсам, деконденсируются, пе-реходят в хроматин. Одновременно происходит транскрипция РНК. Восстанавливаются ядерная оболочка и ядрышко, формируются струк-туры дочерних клеток. Перетяжка становится все более глубокой, и в ре-зультате одна клетка разделяется на две (цитокинез). Обе дочерние клетки диплоидны. После митоза в течение нескольких часов дочер-ние клетки связаны между собой небольшим остаточным тельцем.

Мейоз. В организмах, размножающихся половым путем, имеются диплоидные и гаплоидные клетки. К первым относятся соматиче-ские, ко вторым — половые (гаметы) клетки. Соматические клетки делятся с помощью митоза, описанного выше, а половые — с помо-щью мейоза, в результате которого количество хромосом уменьшает-ся в два раза. Мейоз включает в себя два последовательных деления. После слияния гамет возникает новый диплоидный организм (зиго-та). Перед началом мейоза в интерфазе клетка проходит обычные фазы Y 1, S и Y 2 и становится тетраплоидной. То есть происходит реп-ликация ДНК, а сестринские хроматиды остаются связанными свои-ми центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы. Каждое из двух делений мейоза имеет свои отличитель-ные черты.

 

44                                                    1. Организм человека и составляющие его структуры

 

Особенность первого деления состоит в сложном прохождении профазыI. Она подразделяется на пролептонему, лептонему, зигоне-му, пахинему, диплонему и диакинез. Во время пролептонемы проис-ходит значительная спирализация хромосом. Ядерная оболочка со-храняется, ядрышко не распадается. Происходят синтезы белков, и половая женская клетка накапливает запасы веществ, необходимые для ранних стадий развития зародыша. В лептонеме хромосомы спи-рализуются полностью. Во время зигонемы диплоидные хромосомы выстраиваются рядом, обвивают друг друга, укорачиваются и сцепля-ются между собой (конъюгация). Образуются тетраплоидные бива-ленты, состоящие из четырех хроматид. Пахинвма продолжается не менее суток. Хромосомы укорачиваются и утолщаются. Между от-цовскими и материнскими хроматидами в нескольких местах возни-кают соединения — хиазмы — белковые комплексы размером 90 нм. В области каждой хиазмы происходит обмен гомологичными участ-ками материнских и отцовских хроматид. Этот процесс называется кроссинговером. По окончании кроссинговера хроматиды разъеди-няются, но остаются связанными в области хиазм. Наступает фаза ди-плонемы, в которой хромосомы еще больше раздвигаются, но связь между ними сохраняется. В диакинезе хроматиды еще связаны, но раз-рушаются ядерная оболочка и ядрышко. Центриоли направляются к полюсам и образуется веретено деления. В результате профазы I об-разуются гаметоциты первого порядка. МетафазаI напоминает ана-логичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экватори-альной плоскости. В анафазеI хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. В телофазеI формируется ядерная оболочка и ядрышко, углубляется борозда деления, происходит кариокинез. Образовавшиеся клетки называют гаметоцитами второго порядка.

Второе деление протекает следующим образом. ИнтерфазаII очень короткая. Ее особенностью является отсутствие S -фазы, т.е. не про-исходит редупликации ДНК. ПрофазаII непродолжительная, и конъ-югации хромосом в ней не происходит. В метафазу //хромосомы вы-страиваются в плоскости экватора. В анафазеII хроматиды расходятся к полюсам. В телофазеII образуются две дочерние клетки и в ре-зультате двух последовательных делений мейоза четыре гаплоидные клетки. Восстановление диплоидности произойдет лишь при опло-дотворении.

1.1. Клетка                                                                                                                 45