Глава7.Коэволюциямедоносныхпчёл и покрытосеменных растений

Покрытосеменные,илицветковыерастения,представляютсобой обширную и разнообразную группу растений исключительно важных для человека. От всех остальных групп растений они отличаются нали- чием настоящего цветка. Джон Паркин отмечал, что не только в эво- люции, но и в происхождении цветка выдающуюся роль сыграли насе- комые. Д. Скотт писал: «Когда покрытосеменные так неожиданно, как это кажется, появились в меловом периоде, весь лик земли изменился,и цветки похожие на те, которые мы знаем, появились повсюду. Эта величайшая перемена вида, когда-либо совершавшаяся в растительном царстве, почти равная по своему значению появлению человека в мире животных, несомненно зависела главным образом от одновременного развития высших форм насекомых».

КакотмечаютН.В.Беляева,И.Г.Довгоброд,В.А.Зотовидр., появление цветковых растений было примерно 110млн. лет назад. Они стали активно распространяться на Земле и вытеснять другую, более примитивную растительность, благодаря соединению с энтомофилией. Древние насекомые возникли в девоне, раньше покрытосеменных. К ним относились жуки, трипсы, сетчатокрылые, низшие перепончато- крылые, питающиеся в примитивный пермский период спорами и пыльцой (поллинофагия), формируя антофилию (кормление пыльцой и нектаром, производя перекрёстное опыление). В результате посещения насекомыми репродуктивных органов растений образовалась выгодная взаимосвязь между ними и растениями. В начале мезозоя уже сформи- ровались группы насекомых, употребляющих пыльцу голосеменных. Это привело примитивных покрытосеменных к быстрому развитию энтомофилии.А переходдревнихнасекомыхкполлинофагиипозволил занять им новую экологическую нишу (которой ещё не было), создав условия для дальнейшей коэволюции насекомых и цветковых расте- ний. Вероятно, что на стадии антофилии у покрытосеменных возникли окрашенные венчики, аромат и нектар. В процессе питания пыльцой насекомые могли осуществлять активное перекрёстное опыление, с последующим оплодотворением и более поздним появлением нектара.

Возникновение специализированных насекомых-опылителей привело к очень важному прогрессу в перекрёстном опылении – к уси- лению постоянства посещаемости цветков. По А.Л.Тахтаджяну посто- янство посещения цветков опылителями представляет собой высшее достижениесопряженнойэволюциипокрытосеменныхинасекомых-

опылителей, являющейся результатом сложного процесса взаимного отбора.

Медоносные растения представляют собой обширную группу покрытосеменных,скоторыхпчёлысобираютнектарипыльцу.Нектар выделяется железистыми образованиями (нектарники), чаще всего рас- положенных в глубине цветка, на дне трубки венчика, реже – открыто, на стеблях, черешках листьев, прилистниках. Чаще всего рабочие ме- доносные пчёлы собирают нектар и пыльцу с одного растения. Спо- собность растений секретировать нектар развилась у них в процессе коэволюции с насекомыми-опылителями для их привлечения, как при- способление к перекрёстному опылению и питанию насекомых. Этой же цели и служит яркая окраска венчиков энтомофильных растений и аромат цветков. Ч. Дарвин отмечал: «То, что насекомые посещают цветки одного и того же вида так долго, как только они могут, весьма важно для растения, так как способствует перекрёстному опылению особей одного и того же вида».

У насекомых-опылителей, прежде всего пчёл, также развились различные приспособления и органы для сбора и переработки нектараи пыльцы (хоботок, медовый зобик, опушение тела, корзиночки, шпор- цы идр.). Образно говоря, без энтомофильных растений не образова- лось бы огромного видового разнообразия насекомых-опылителей (жуки, бабочки, одиночные пчёлы, медоносные пчёлы, шмели идр.), а без этих групп насекомых человек не получал бы органической про- дукции питания животно-растительного происхождения и не увиделбы прекрасных эстетичных цветков.

М.М.Глухов писал: «Значение пчёл увеличивается тем, что кро- ме доставаемого ими ценнейшего пищевого и лечебного продукта – мёда и незаменимого в очень многих отраслях промышленности воска, они играют огромную роль в повышении урожайности ряда сельскохо- зяйственных культур и в развитии семеноводства кормовых культур».

В процессе опыления и сбора корма (нектар, пыльца) сложилась целая цепочка привлечения насекомых к цветкам: запах (аромат) один из первых сигналов и вторичных аттрактантов; опылитель на более близком расстоянии получает зрительный сигнал в форме ярко окра- шенного вторичного аттрактанта цветка на фоне зелёной листвы; бла- годаря зрительным ориентирам цветка, опылитель устремляется за первичным аттрактантом– нектаром. Затем он удовлетворяет свою потребность в углеводах сладкого секрета и белка за счёт пыльцы, апри перелёте на цветок другого растения одного вида насекомое осу- ществляет перекрёстное опыление.

В каждой группе цветковых растений имеется свои собственные первичные и вторичные аттрактанты, как интегрированный способ привлечения биотических опылителей, благодаря высокой морфологи- ческой и физиологической адаптации половых органов растений к опылителям. В средних широтах России опыление происходит пре- имущественно в дневное время, в основном специализированными шмелями, медоносными и одиночными пчёлами и более мелкими не специализированными насекомыми.

Насекомые-опылители требуются не только для двудомных по- крытосеменных растений, у которых мужские и женские цветки распо- ложены на разных растениях, но и для самонесовместимых гермафро- дитов (с обоеполыми цветками), составляющих большинство покрыто- семенных. Самонесовместимость цветков, по сути, является механиз- мом гетерозиса и обеспечения генетической изменчивости в популяци- ях видов растений. Как отмечает Дж. Харборн, перелетая с цветка на цветок, насекомые-опылители выполняют перекрёстное опыление.

Насекомые-опылители благотворно влияют на образование завя- зей и у самоопыляемых растений. Они механически способствуют пе- ремещению пыльцы с цветка на цветок в пределах вида и ускоряют прорастание из пыльцы менее родственных пыльцевых трубок в завязь для оплодотворения. Ряд самоопылителей имеют яркие цветки для привлечения насекомых.

В целом, коэволюция на межбиогеоценотическом уровне пчели- ных агентов и цветковых растений взаимовыгодна. Медоносные пчёлы имеют высоко адаптированные приспособления, позволяющие им за- нимать разные экологические ниши и обеспечивать динамическую устойчивость и высокую продуктивность энтомофильных природных экосистем и агробиогеоценозов. Кроме первичных основных аттрак- тантов (нектар и пыльца), имаго рабочих пчёл хорошо различают и предпочитают улавливать вторичные аттрактанты– цветки голубого, синего, фиолетового и жёлтого цвета и различия в поглощении уль- трафиолетового спектра, воспринимаемые человеком как белый цвет. Белые цветки пчёлы воспринимают как сине-зелёные. Например, ме- доносныепчёлыиспользуютдоминирующую посещаемостьцветковых растений семейств Labiatae, Scrohpulariaceae, Leguminosаe, Compositaeипр., собирающиепервичные пищевые углеводныеи белковыеаттрак- тантыпутем привлекающейокраскицветков голубогоижёлтогоцвета. Пчёлы чувствительны и к запахам цветков– вторичным аттрактантам, часто сосредоточенные во фракциях эфирных масел. Нередко у цвет- ков встречаетсяпятнистая окраска,хорошозаметнаянацветовомфоне

как «указатели нектара» или «нектарных дорожек». Пчёлы в процессе коэволюции вырабатывают постоянствов посещаемости цветков одно- го вида и начинают на них работать длительное время. Кроме пище- вых, запаховых и цветовых аттрактантов, они визуально используют заметные крупные цветки и соцветия. Для общей привлекательности насекомых большие соцветия сформировались в процессе сопряженно- го сложного общения насекомых и цветков, путем усиления их при- влекательности вследствие объединения цветков в соцветия. Как отме- чают К. Фегри, Л. Пюйл, насекомые долго остаются на таких соцвети- ях, переползая с одного цветка на другой, собираютпыльцу, затем уле- тают и возвращаются снова.

Пожалуй, главной причиной, побуждающей пчёл к посещению цветущих растений, является добыча доступного пищевого нектара, обладающего первичной функцией привлечения биотических опыли- телей. Затем они используют пыльцу– основной белковый пищевой источник. Окраска пыльцевых зёрен также служит насекомым зри- тельным сигналом, сначала более доступная, чем нектар, для привле- чения агентов-опылителей.

Чарльз Дарвин впервые отмечал, что взаимная адаптация насе- комых– опылителей и цветков образовалась именно на основе кормо- вых отношений. И благодаря коэволюции их взаимосвязей, по линии межбиогеоценотических отношений, постепенно произошла домини- нируящая замена споровых и голосеменных растений на покрытосе- менные и образование рода Apis в третичном периоде 28–32млн. лет назад.

Рядученых,И.Н.Мишин,А.Р.Гасанов,Э.В.Абдулаева,З.М.Баламирзоева идр., считают, что уровень нектаропродуктивности покрытосеменных растений и увеличение численности пчелиных со- обществ, близко связаны с экологической устойчивостью фитоценозов в целом. Поэтому, в целях создания динамично-экологических ста- бильных растительныхсообществ, требуется гарантированное иинтен- сивно-нормированное опыление цветковых растений медоносными пчёлами, путем создания мобильных и стационарных пасек, с опреде- ленно поддерживающей численностью пчелиных семей. Постоянное опыление цветковых растений рабочими пчёлами приводит к сдержи- ванию сукцессионных процессов. В этом случае может быть восста- новление биоразнообразия и преобразование агробиогеоценозов в близкие к естественным высокопродуктивным экологически стабиль- ным биогеоценозам. Это процесс создает важное средообразующее значениедлямедоносныхпчёлвразвитииприродныхисельскохозяй-

ственных экосистем. Такое устойчивое экологическое состояние есте- ственных цветковых биогеоценозов и агробиогеоценозов, может созда- вать оптимальные условия для жизнедеятельности пчелиных семей иих совместной эволюции с цветковыми растениями. Однако в настоя- щее время расширяется объём использования природных ресурсов и антропогенное воздействие на природу, включая применение пестици- дов и агрохимикатов ипр. токсичных веществ, отрицательно влияю- щих на биоразнообразие и численность насекомых-опылителей. Среди таких биотических агентов основное значение имеют медоносные пчё- лы, опыляющие в России до 90 % энтомофильных культур. С каждым годом в России все больше расширяется использование природных ресурсов, в т.ч. и лесных, где богатая медоносная флора и видовое раз- нообразие насекомых-опылителей снижается. Поэтому требуется си- стемное исследование закономерностей формирования и развития при- родных и аграрных энтомофильных фитоценозов и пасек, в целях дальнейшегорегулированияиполученияколичественно-качественного соотношения и состава медоносной флоры, оптимального опыления цветковых агробиогеоценозов, для получения качественной и большой ежегодной органической продукции БАПП, растениеводства, плодо- водства, овощеводства, бахчеводства, лесоводства, лекарственного сы- рья и др. ресурсов, по всем областям России.

В России уровень биологической продуктивности цветковых угодийиувеличениечисленностипасектесносвязанысэкологической устойчивостью биогеоценозов и агробиогеоценозов. Поэтому, следует широко применять активные методы охраны и восстановления при- родных комплексов, внедрять новые и экологически безопасные био- технологии энтомофильных культур, используя эффективные средооб- разующие возможности медоносных пчёл. Это позволит сохранять ме- доносные ресурсы, управлять их развитием, повышать урожайность энтомофильных агроэкосистем, создавая в них динамичное и высоко- продуктивное равновесие, приближаясь к функционированию природ- ных экосистем.

Контрольныевопросы:

1. Время появления и распространение на Земле цветковых рас- тений.

2. ВремяпоявленияираспространениенаЗемле древнихнасе- комых.

3. Значениеполлинофагиидревнихнасекомыхвкоэволюции насекомых и цветковых растений.

4. Роль нектара, пыльцы, окраски и аромата цветков в пере- крёстном опылении растений и питании насекомых.

5. Адаптациинасекомыхдлясборанектараипыльцы.

6. Рольнасекомыхусамоопыляющихсярастений.

7. Значение межбиогеоценотического взаимодействия биотиче- ских опылителей и цветковых растений в продуктивности пчелиных и растительных экосистем.

8. Роль трофических отношений насекомых-опылителей и цвет- ков в замене споровых растений на голосеменные.

9. Значение нектаропродуктивности растенийв увеличении чис- ленности пчелиных сообществ и в устойчивости фитоценозов.

10. Роль восстановления биоразнообразия насекомых- опылителей в преобразовании агробиогеоценозов и биогеоценозов.

      11. Отрицательное влияние пестицидов и агрохимикатов на восстановление биоразнообразия, численность насекомых-опылителей и качественное опыление энтомофильных культур.

12. Значение активных методов охраны и восстановления при- родных комплексов с экологической устойчивостью биогеоценозов и агробиогеоценозв.

13. Средообразующиевозможностимедоносныхпчёлвсоздании экологически безопасных биотехнологий энтомофильных культур.

14. Значение экологической устойчивости биогеоценозов и агро- биогеоценозов в увеличении биологической продуктивности цветко- вых растительных угодий и в увеличении численности медоносных пчёл.