Механизмы синхронизации перекрёстного опыления цветковых культур

Качественное перекрёстное опыление агрокультур можно обес- печитьпутемсинхронизациинаследующихинтегрированныхуровнях:

1. Уровень донора пыльцы. Пыльники должны быть открыты. Продолжительность раскрытия пыльников бывает неодинаковой. Например, у бобовых и колокольчиковых цветков пыльники раскры- ваются в бутоне; у редиса– поочередно в течение двух дней; у яблони домашней – трёх дней.

Продолжительность пыления донорских пыльцевых зёрен зави- сит от температуры и влажности атмосферного воздуха. У клещевины при температуре 24°С пыление продолжается 16суток. Суточные сро- ки выделения пыльцы должны совпадать с периодом максимальной активности переносчиков (агентов) пыльцы. У подсолнечника и реди- са– ранним утром; земляники и кукурузы – до полудня; клевера и яб- лони домашней – после полудня.

По сравнению с энтомофильными культурами, выброс пыльцы у большинства анемофильных растений происходит с 5до 11часов утра. Её концентрация в воздухе, как правило, становится максимальной днём или ранним вечером, а минимальной ночью. Это обусловленотем, что днём усиливается циркуляция воздуха. В сухую погоду даже под действием слабого ветра пыльца может распространяться на боль- шие расстояния. В холодные дни пыльцы выбрасывается гораздо меньше. Однако в период цветения растений выброс пыльцевых зёрен удлиняется.Значительноснижаетсяконцентрацияпыльцыввоздухево время и сразу после дождя, при повышенной влажности без ветра.

Продолжительность жизни пыльцы варьирует от нескольких ча- сов до одного года. Например, у какао– 12часов, кукурузы и пшени- цы– 24часа. Она зависит от температуры, влажности, атмосферного давления, генетических возможностей. При повышении температуры воздуха долговечность пыльцы снижается. При высушивании пыльцыв вакууме и хранении при температуре 4–5°С, её жизнедеятельность повышается.

2. Уровень реципиента рылец. На пестиках рыльца дожны быть восприимчивы к пыльце– донору. Период её восприимчивости варьи- рует от нескольких часов до одного месяца. У большинства цветковых растений наилучшее опыление происходит в день раскрытия цветка. Реальны и суточные колебания восприимчивости рылец, зависящие от воздействия метеорологических условий. Например, в жаркую погоду арбуз лучше опыляется утром, чем после полудня. У смородино- крыжовниковых гибридов и яблони домашней рыльца активно выде- ляют липкий секрет и наиболее восприимчивы к пыльце в первые три дня распускания цветков (но при жаркой погоде секреция жидкости рыльца резко снижается, восприимчивость донорской пыльцы значи- тельно уменьшается и теряется совсем). У томатов восприимчивость рылец оптимальна на 3–4сутки после начала цветения, у люцерны си- ней– 1–2дня цветения до оплодотворения, у моркови – через 2–3дня после полного опадения тычинок (на 4–5день от начала распускания цветков).

Весьма важным фактором второго уровня для качественного пе- рекрёстного опыления и оплодотворения энтомофильных культур, например, яблони, является выведение сортов с оптимально низким содержанием флоризина в пестиках реципиентах и высокой концен- трацией флавонолов в донорских пыльцевых зёрнах, в условиях одно- временного отсутствия в период цветения соседних сортов яблони с малым содержанием флавонолов в мужских гаметофитах и большим содержанием флоризина в пестиках цветков.

3. Уровень способа (агента) опыления– переносчика пыльцы. Суточнаядинамика открытияцветковдолжна совпадать с активностью насекомых-опылителей.Цветкиклещевиныоткрываютсявчетыречаса утра, латука– в пять часов, картофеля– в восемь часов, капусты– в четырнадцать часов дня. Продолжительность жизни одного цветка ва- рьирует в зависимости от вида. Эфемерные цветки функционируют одиндень,ульнаимака –двадня,клюквы–20дней,орхидеи– 80дней. Чем меньше продолжительность жизни цветка, тем больше он вырабатывает пыльцы.

На третьем уровне индикатором опылительной нагрузки по пе- реносу пыльцы в энтомофильных агробиогеоценозах является индекс обилия по медоносным, одиночным пчёлам и шмелям на единицу уче- та в начале цветения растений, с достаточным выделением липкого секрета на рыльцах, в часы активного сбора, переноса пыльцы и актив- ногокормлениянасекомых.Врезультатефуражированияонивступают в сложные этолого-пищевые отношения и занимают разные трофиче- ские ниши. Данный процесс исключает трофическую конкуренцию между ними и является качественным биотическим фактором пере- крёстного опыления и формирования высокой урожайности энтомо- фильных культур в процессе последующего нормального фотосинтезаи корневого питания.

4. Уровень гетерозиготности возделываемых культур (популяций) определяетэффективностьихперекрёстногоопыления.Приэнтомофи- лии качественное формирование и развитие донорских пыльцевых тру- боквцветкаходнихитехжекультур,споследующимдвойнымоплодо- творением,происходитвзависимостиотнаследственныхформпыльце- выхзёрен.ФормаА-пыльцыимееткрупносетчатую поверхность,попа- дающие на мелкосочковое рыльце. Форма В-пыльцы осыпается на рыльцескрупнозернистойповерхностью.Виныхкомбинацияхвзаимо- действие не родственных реципиентов рылец и донорских пыльцевых зёренкпанмиксииидвойномуоплодотворениюнеприводит.Причинав том,чтопыльцевыезёрнанепрорастаютнарыльцах илижепыльцевые трубкиневсостояниизародитьсянарыльцеиприникнутьчерезрыльца в завязь. Например, этому препятствует гетеростилия (разностолбча- тость) гречихи обыкновенной (облигатный перекрёстник) в агросреде, или медуницы и примулы в естественной среде. В процессе гетеромор- физма идет качественная панмиксия пыльцой, принесенной адаптиро- ванными насекомыми-опылителями. Это обеспечивает обмен генами, интеграциюмутаций, единствоицелостность энтомофильныхсортов и гибридов в агробиогеоценозах и видов растений в биогеоценозах.

 

Контрольныевопросы:

1. Процент покрытосеменных видов растений, опыляемых насе- комыми.

2. Адаптацииперекрёстноопыляемыхцветковкбиотическим агентам опыления.

3. Число пыльцевых зёрен, продуцируемых некоторыми видами анемо-и энтомофильных растений.

4. Особенностирепродуктивнойсистемыанемофилов.

 

ными.

5. Особенностианемофилииоблепихикрушиновидной.

6. Особенностигидрофилии.

7. Основныеспособыперекрёстногоопылениярастенийживот-

 

8. Главныебиотическиеопылители.

9. Второстепенныебиотическиеопылители.

10. Особенностимеллитофилии.

11. Особенностиопылениярастенийшмелями.

12. Отличиешмелейотмедоносныхпчёл.

13. Преимуществашмелейкакопылителей.

14. Преимуществамедоносныхпчёлкакопылителей.

15. Оптимальнаякратностьопыленияодногоцветкаэнтомо-

фильныхкультурмедоноснымипчёлами.

16. Нормыразмещенийпчелиныхсемейнаэнтомофильныхкультурах.

17. Размещениепасекидлякачественногоопыленияэнтомо- фильных культур.

18. Дрессировкамедоносныхпчёлсахарнымсиропомдляэф- фективного опыления слабопосещаемых цветковых растений.

19. Роль пыльцеуловителей медоносных пчёл в опылении клеве- ра красного.

20. Процентповышенияурожайностиотперекрёстногоопыле- ния пчелами энтомофильных культур.

21. Отличиеопыленияодиночныхпчёлотмедоносныхпчёл.

22. Отличие видов сем. Пчелиных от других видов перепончато- крылых.

23. Мировоепроизводствопродуктовэнтомофильныхкультурот опыления пчелиными и мухами.

24. Потерибиоразнообразия и численностипчелиных, и урожай- ности энтомофильных культур от применения пестицидов.

25. Особенностимиофилииипсихофилии.

26. Особенностифаленофилииисимфитофилии.

27. Особенностинаездникофилииивеспофилии.

28. Особенностиформикофилии.

29. Цветкикакаттрактанты.

30. Влияниепогодынаопылениеэнтомофильныхкультур.

31. Значениеуровняпыльцывопылении.

32. Значениеуровняреципиентарылецвопылении.

33. Значениеуровняспособов(агентов)опыленияцветковых растений.