Менееэффективныеагенты-опылители

Миофилия– способ опыления цветковых растений двукрылыми насекомыми (мухами). В случае миофилии цветок правильный, про- стой, неглубокий, светлой и неяркой окраски. Нектар легко доступен. Часто бывают указатели нектара и слабый аромат. Обычно репродук- тивные органы выступают наружу. Личинки двукрылых бывают пара- зитами, паразитоидами, хищниками, хлорофитофагами и сапрофагами.

У мух отсутствуют специализированные адаптациидля переноса пыльцевых зёрен, а их опылительная активность непостоянна и нена- дёжна. Они не выкармливают личинок. Имаго мух употребляют раз- личный корм. Часть из них не питается во взрослом состоянии– например многие виды комаров. Некоторые виды приспособлены к питанию нектаром цветков. Ротовой аппарат в форме хоботка позволя- ет отсасывать углеводы. В сем. Кулицид мужские особи комаров пи- таются исключительно нектаром. Из других семейств постоянно пита- ются сладким секретом цветков каллифориды, мухи настоящие, тахи- ны,серыемясныемухи,толкунчики.Тесныетрофическиесвязис

цветковыми растениями сформировались у предствителей сем. Журча- лок, большинство имаго которых питаются исключительно нектаром (для них характерна мимикрия). Некоторые виды цветочных мух (жур- чалки) по внешности похожи на ос, пчёл или шмелей (роды Пчеловид- ка, Осовидка, Шмелевидка), что свидетельствует о совместной дли- тельной эволюции цветковых растений с жалящими перепончатокры- лымиицветочнымимухами.ПоданнымВ.П.Наумкина, Н.И.Куликова наиболее многочисленными опылителями (20видов), при посещении цветков гречихи, являются львинки и журчалки. При снижении доли львинок и сирфид на цветках возрастает численность менееадаптированныхпереносчиков пыльцы двукрылых изнекоторых семейств: Tachinidae, Muscidae, Anthomyiidae.

Некоторые виды двукрылых употребляют и нектар и пыльцу. К ним относятся журчалки или сирфиды (Syrphidae), жужжалы (Bombyliidae) и некоторые представители из сем. Muscidae (Мухи настоящие) и сем. Empididae (Толкунчики). Большинство групп имаго из этого отряда на своем теле имеют волоски. В связи с этим, на их груди, голове, других частях, бывает пыльца. У слепней волоски рас- полагаются даже не глазах. Поэтому группы данных мух, кормящиеся на цветках, способны траспортировать пыльцевые зёрна с цветка на цветок и производить опыление.

Психофилия– способ опыления цветковых растений дневными бабочками (только при дневном цветении). Цветки актиноморфные, на ночь не закрываются, яркой окраски с указателями нектара (нектаро- выделение обильное), имеют свежий, слабый аромат. Имаго многих видов бабочек не питаются. Корм бабочек обычно состоит из нектара цветков. Только некоторые представители бабочек употребляют слад- кий сок, вытекащий из деревьев. Ротовой аппарат бабочек имеет длин- ный сосущий хоботок, что не позволяет им кормиться пыльцой. Мно- гие виды бабочек восполняют этот кормовой недостаток, питаясь как сапрофаги. Они питаются жидкой составляющей экскрементов живот- ных и иных гниющих веществ, включая труппы животных (голубянки, нимфалиды ипр.). Тело таких имаго покрыто густыми волосками, мо- дифицированные на крыльях в чешуйки. При посещении ими цветков пыльцевые зёрна часто закрепляются на волосках головы.

Фаленофилия– способ опыления цветковых растений ночными бабочками. Растения цветут ночью, днём цветки часто закрытые. Цвет- ки рассеченные, пыльники качающиеся, нектар спрятан глубоко в трубках или шпорцах, указателей нектара нет. Аромат цветков силь- ный,сладковатыйитяжёлый.Нектарабольше,чемвцветках,опыляе-

мых дневными бабочками. Бабочки ориентируются на цветки по их контуру.

Кантарофилия– способ опыления цветковых растений жуками, возникший на заре эволюции цветковых растений. Жуки питались ве- гетативными частями растений и могли съедать пыльцу. Цветки при кантарофилии крупные, плоские, неглубокие, легко доступные, указа- тели нектара отсутствуют. Цвет не яркий, зеленоватый или беловатый. Запах сильный, фруктовый или аминоидный. Пыльца, нектар и пище- вые тельца легко доступны. Репродуктивные органы выдаются из цветка.

Полевые и лабораторные исследования Э.К.Гринфельда пред- ставителей отряда жуков доказывают, что к цветкам жуков привлекает именно пыльца. Твердые и гладкие покровы жуков не способствуют эффективному переносу пыльцы с цветка на цветок. Среди жуков только некоторые группы регулярно употребляют нектар и пыльцу: бронзовки, пчеложук пчелиный, карапузики, некоторые скарабеиды (включая восковиков) и усачи (лептура, странгалия). Отдельные виды божьих коровок, долгоносиков, мягкотелок, листоедов, щелкунов и представителей других семейств, тоже иногда посещают цветки.

Имаго и личинки божьих коровок – хищники, питаются в основ- ном тлями. Раньше присутствие божьих коровок на цветках объясняли наличием на них тлей. Исследованиями В.П.Наумкина, Н.И.Куликова установлено, что божьи коровки ползают по цветкам в поисках пищи, собирают пыльцу и поедают её. Значительно привлекательной для кокцинеллид является пыльца из открытых цветков гречишных и иных растений, по сравнению с цветками клеверов, в которых из-за особен- ностей строения цветка они питаются только тлями.Мягкотелки – дру- гая группа из отряда жуков, питающиеся пыльцой.

Некоторые виды долгоносиков откладывают яички в цветоложе цветка (например, разные виды ларинов– в цветки родов бодяк, черто- полох, лопух, синеголовник) и осуществляют опыление. Личинки ла- ринов съедают не все семязачатки, а некоторые виды питаются только флоэмным и ксилемным соком проводящих пучков.

Симфитофилия– способ опыления цветковых растений пилиль- щиками– примитивными перепончатокрылыми. Имаго часто не пита- ются и живут за счет питательных веществ, накопленных личинкой – хлорофитофагом. В корме пилильщиков находятся вегетативные части растений, роса, отчасти нектар и пыльца. Их грызущий ротовой аппа- рат позволяет использовать в пищу легко доступный нектар из чаше- видных,актиноморфныхиблюдцевидныхцветков.Большинствовидов

пилильщиков густо покрыты волосками, что потенциально позволяет отнести их к хорошим опылителям. Однако связи пилильщиков и цвет- ковых растений по линии межбиогеоценотических контактов не посто- янные и слабые.

Наездникофилия– способ опыления цветковых растений наезд- никами, из отряда перепончатокрылых. Их личинки – паразитоиды (жертва обязательно погибает) или паразиты, которые развиваются в яйцах, личинках или куколках других насекомых (включая и других наездников). Имаго питаются в основном нектаром из открытых акти- номорфных цветков, с помощью грызущего ротового аппарата. Их раз- витие сходно с примитивными осами.

Веспофилия– способ опыления цветковых растений осами. Ха- рактерно для посещаемости инжира. Соцветие инжира – сиконий, гру- шевидное образование с полостьювнутри, где и находятся цветки трех типов: 1. длинностолбчатые, 2. короткостолбчатые, 3. тычиночные.Осы– бластофаги, проникают в тычиночные соцветия, измазываются пыльцой и откладывают яйца в короткостолбчатые цветки. Из послед- них цветков летом вырастают имаго. Бластофаги могут зимовать в си- конии. При посещении других соцветий, осы опыляют длинностолбча- тые цветки. Но так как осы имеют короткий яйцеклад, они не могут проколоть столбик до завязи. Из таких цветков вырастают плоды.

Осы ведут одиночный или общественный образ жизни (в основ- ном складчатокрылые, например, веспа и полист). Имаго питаются ис- ключительно растительной пищей, в том числе и нектаром, не исполь- зуя пыльцу. Углеводы необходимы осам для поддержания обмена ве- ществ. Этот становится более заметным с возрастом, когда колонии достигают полной силы, а сезон расплода заканчивается (личинки у всех видов плотоядные).

Формикофилия– способ опыления цветковых растений муравь- ями. Цветки сидячие, мелкие, расположены ближе к почве. Несколько цветков зацветают одновременно. Нектарники мелкие, нектара и пыль- цы (очень клейкая) мало. Например, у копытня европейского. Муравьи бывают плотоядные (амазонки, мирмики, эцитоны идр.), грибоядные (листорезы) и растительноядные (муравьи-жнецы). В основном группы муравьев применяют растительную и животную пищу. Причем, в кор- ме имагомуравьевдоминирует нектар цветков, сладкие секреты тлейи иные вещества, имеющие сахар: остатки пищи человека, плоды идр. (лазиусы, формики ипр.). Своих личинок они кормят преимуществен- но животной пищей.

Особенностивзаимодействиямуравьевицветковыхрастиений:

1. имаго имеют твердые хитоновые покровы, совсем не адаптирован- ные к переносу пыльцы; 2. их размеры маленькие, что позволяет им проникать в цветки и покидать их не касаясь рылец и пыльников. Т.е., они не осуществляют перекрёстного опыления; 3. муравьи могут по- сещать цветки с низким содержанием нектара, куда не в состоянии приникнуть иные насекомые-опылители.

Безусловно, цветки служат аттрактантами для разных система- тических групп насекомых. Одни питаются нектаром, другие – пыль- цой и нектаром. К ним относятся и энтомофаги (златоглазки, божьи коровки, хищные клопы, наездники). С одной стороны, они уничтожа- ют вредителей сельскохозяйственных растений, с другой – осуществ- ляют полезное опыление цветковых культур. Поверхность тела злато- глазок может быть покрыта пыльцевыми зёрнами. При работе на куку- рузе и подсолнечнике хризоп (златоглазки) у них в кишечнике была обнаружена чистая пыльца, не имеющая примесей пищи животного происхождения. Питание златоглазок пыльцой возможно путем соби- ранияеёизцветковисповерхностилистьев.В.П.Наумкин,Н.И.Куликов установили, что доля златоглазок как опылителей на клевере и гречихе составила 2–5 %, наездников, ос, пилильщиков, ко- маров-долгоножек и трипсов на гречихе –от 5до 12 %. Последние насекомые были отнесены в группу «прочих» опылителей гречихи.Они фактически являются второстепенными насекомыми- опылителями, которые дополняют основных биотических агентов- опылителей цветковых растений.

ПооценкеЛ.И.Лотовойтеснаявзаимосвязьмеждунасекомымии цветками, выработавшаяся у них в процессе эволюции, нередко даёт сбои. Например,холоднаядождливаяпогоданеспособствуетэнтомофилии,а безветреннаяпогоданеблагоприятствуетанемофилии.Насекомоопыле- ниеиветроопылениеприсутствуютуразныхвидовподорожника,кленов ипр.растений.Угрушанкикруглолистнойкрупныеи ярко-белыецветки сявнымипризнакамиэнтомофилии.Новместахестественногопроизрас- танияонаопыляетсяиэнтомофильноианемофильно.

В случае отсутствия перекрёстного опыления пыльцевые зёрна энтомофильных растений высыхают, клейкое вещество исчезает, ко- мочки рассыпаютсяи легко разносятсяветром. Уветроопыляемых рас- тений пыльца сухая и легкая. Однако у некоторых ветроопыляемых растений рыльца секретируют много клейких веществ. Их хватает для смачивания части тела насекомых и прилипания к нему пыльцевых зёрен.

Следовательно, покрытосеменные растения под воздействием экологических факторов создают условия перехода перекрёстного опыления к самоопылению и наоборот. Ч. Дарвин отмечал, что само- опыление вредно цветковым растениям. Более поздние исследования показали, что самоопыление увеличивает степень гомозиготности и замедляет процесс микроэволюции. Для генетической изменчивости важное значение имеет перекрёстное опыление, которое в результате постоянной рекомбинации генов приводит к возрастанию гетерозигот- ности. По И.И.Шмальгаузену самоопыление способствует изоляции новых форм и сохраняет их от дезитеграции. Одновременно любая комбинация признаков при свободном скрещивании вскоре распадает- ся и может быть удержана потомством.

Эволюция опыления шла в направлении локализации небольшой численности пыльцевых зёрен на минимальном по размерам и опреде- ленной топографии участка тела насекомого-опылителя. Наиболее удобная поза насекомых, в случае локализации пыльцы в том месте,где это обеспечит качественное перекрёстное опыление, зависит от строения цветков. Ч. Дарвин писал, что у бабочек пыльца прилипает к голове между глазами, а у пчёл – к нижней части головы или к мем- бране, поддерживающей хоботок.

В процессе коэволюции цветковых растений и насекомых- опылителей сформировалась определенная стандартность размеров и форм этих двух объектов. Например, зигоморфная трубка венчика наперстянки соответствует параметрам имаго шмеля, но допустима и небольшая изменчивость её размеров. Ряды волосков на внутренней поверхности трубки венчика ориентируют тело проникшего в неё шмелятакимобразом,чтобыегоспинкаконтактировалаис рыльцем,ис пыльниками. У львиного зева диаметр трубки венчика подходит к размерам тела шмеля. Масса шмеля, в отличие от некрупных опылителей, достаточна, чтобы отогнуть нижние лепестки, тесно примыкающие к верхним. Средняя часть нижней губы плотно прижата к верхней, что затрудняет проникновение мелких насекомых вглубь венчика, к шпорцу, в котором скапливается нектар. В цветке имеются различные ряды волосков. Часть из них расположена в шпорце и функционирует как капилляры, переводя нектар в основание шпорца. Тычинок 4, прикреплены к основанию трубки. Пестик 1. Протерогиния.

В сем. Губоцветных рода Шалфей (Salvia) сформировались спе- циализированные цветки. В них проникают насекомые-опылители, продвигаясь вглубь трубки венчика, наступают на рудимент нижнего гнездапыльника,аодновременноверхнеегнездоударяетпоспинке

насекомого и высыпает на него пыльцу. У яснотки высыпание пыльцы облегчаетсяприсутствиемнапыльникахобращенныхвнизволосков,за которые насекомое и задевает.

В семействе Орхидных образовались наиболее специализиро- ванные по строению цветки. Пыльцевые зёрна орхидных слипаются в пыльнике в 2–8округлых тел. Они называются поллиниями. Поллиний с ножкой и прилипальцем трактуется как поллинарий, который легко извлекается из своих гнезд и приклеивается к насекомым. В воздухе ножка поллинария изгибается таким образом, что при посещении дру- гого цветка насекомым, поллиний касается рыльца и происходит опы- ление. Поллинарии имеются не у всех видов растений этого семейства, у которых есть только поллинии.