Интегрированныезадачинаучныхисследованийвобласти антэкологии в различных климатических и экологических усло- виях субъектов Российской Федерации.

1. Сферы взаимодействия репродуктивных органов цветка (ги- нецеев и андроцеев) основных видов, сортов, гибридов, линий энтомо-

фильных и анемофильных растений и определения их нормированных параметров:

а) подпороговой плотности пыльцевых зёрен на рыльцах пести- ков, гормональных и иных веществ в пыльцевых зёрнах и пестиках, блокирующих эффективную панмиксию;

б) минимальной пороговой плотности пыльцы на рыльце пести- ков, ростовых и ингибирующих веществ пыльцевых зёрен и пестиков, для определения положительной нормы прорастания пыльцевых тру- бок и осуществления удовлетворительного двойного оплодотворения;

в) оптимальной сверхпороговой плотности мужских гаметофи- тов на рыльцах пестиков, флавоноидов и иных веществ в пыльцевых зёрнах и пестиках в целях создания конкуренции (путём естественного микрогаметного отбора) пыльцевых трубок, определяющих качество слияния мужских гамет с яйцеклетками для формирования полноцен- ных зигот и эндосперма в целях заложения основ экологически без- опасных высоких и экономически выгодных урожаев перекрёстноопы- ляющихся растений;

г) основных нормированных абиотических показателей межбио- геоценозного функционального взаимодействия насекомых- опылителей и репродуктивных сфер энтомофильных растений, обеспе- чивающих взаимный динамический процесс их ковзаимодействия по обеспечению высокой урожайной продуктивности и биологического прогресса;

д) опылительных (кратных) нормативов посещаемости цветков медоносными и одиночными пчёлами, шмелями и оптимальную чис- ленность переносимых ими пыльцевых зёрен для эффективного опы- ления покрытосеменных культур.

2. Инновационные биотехнологии (без применения пестицидовидр.опасныхвеществдлябеспозвоночныхипозвоночныхорганизмов, включая человека, и окружающую среду) межбиогеоценозного взаи- модействия энтомофильных культур, пород медоносных пчёл, видов одиночных пчёл и шмелей– в целях получения экологически безопас- ной органической продукции для животных и населения, и условий сохранения видового биоразнообразия насекомых-опылителей:

а) в обычных севооборотах перекрёстноопыляющихся травяных, кустарниковых и древесных агробиоценозов, с соответствующими ле- созащитнымиполосами(дляполей,садов,бахчей),кормовымиуслови- ями и гнездящимися ресурсами (для насекомых-опылителей);

б) в специальных севооборотах нектарно-пыльцевых конвейеров различныхжизненныхформперекрёстноопыляющихсякультурдля

высокихмедосборовмедоносныхпчёл,слесозащитнымиполосамидля основных культур и антофильных насекомых, где будет обеспечено их гнездование, кормление и размножение;

в) интегрированной селекции пород медоносных пчёл и различ- ных перекрёстноопыляющихся культур, в связи с повышением их вза- имной продуктивности в агробиоценозах.

 

Контрольныевопросы

1. Понятиеантэкологияиеёразделы.

2. Опылениекакбиоэкологическийфактор(способыопыления).

3. Аксиома системного сепаратизма: разнокачественные состав- ляющие системы всегда системно независимы.

4. Законоптимальности.

5. Постулатпоследовательностипрохожденияфазразвития.

6. ЗаконбиогенноймиграцииатомовВернадского.

7. Аксиомавнутреннегодинамическогоравновесия.

8. Закон«всёилиничего».

9. Интегрированные задачи научных исследований в области антэкологии в различных климатических и экологических условиях России.

Глава2.Теориянаучнойконцепции эволюции способов (агентов)

Опыления

Положения теории чередования и смены способов (агентов) опыления в меллитофильных экосистемах следующие.

1. Увеличение плотности произрастания растений в энтомо- фильных агробиогеоценозах из-за конкуренции за жизненно важные условия среды усиливает индивидуальную и генеративную изменчи- вость гетерозиготных сортов и гибридов, что может приводить к сни- жению уровня самонесовместимости, чередованию и смене способов опыления.

Известно, что сорные цветковые растениявне естественных мест обитания, созданных человеком, быстро адаптируются к различным системам размножения. Это либо автогамия с редукцией аттрактантов, или развитый синдром опыления растений, для которых характерны яркие душистые цветки, привлекающие насекомых. Например, у Melochia corchorifolia L. (шоколадная трава) увеличение способности к засорению происходит параллельно со снижением уровня самонесов- местимости.

Отечественные исследования показывают, что эксперименталь- ное увеличение густоты посевов кормовых бобов, кукурузы и подсол- нечника приводит к вегетативной и генеративной изменчивости в ре- зультате конкуренции за жизненно необходимые условия среды.

Как отмечает В.В.Петрашов, одним из методов увеличения ге- нофонда организмов может стать их помещение в непривычную среду обитания, где в результате приспособления к новым условиям изменя- ются наследственные признаки и увеличивается генофонд вида. Уче- ный считает, что реализация возможности обогащения организмов по- мещением их в новую среду обитания, в пределах естественного ареа- ла, явилась бы разумным этапом в эволюции организмов – нооэволю- цией. Например, возделывание энтомофильных гермафродитных куль- тур при повышенной плотности и блокировании панмиксии и есть не- привычная (экологически экстремальная) среда обитания, способству- ющая проявлению новой адаптивной нормы самоопыления.

2. При повышенной плотности энтомофильных растений и по- ниженной (ограниченной) численности насекомых-опылителей в агро- фитоценозах возможно возрастание конкуренции растений за облада- ниепыльцойполинииконсортивныхсвязей(Л.Г.Раменский;

Л.В.Арнольди, Е.М.Лавренко; Т.А.Работнов). Конкуренция растений за опылителей, очевидно, возникает при их недостатке. Истребление насекомых-опылителей, например, было причиной развития автогамии у гавайских орнитофильных видов растений. Более того, в таксонах различных климатических зон один подчиненный таксон может быть аллогамным и даже несовместимым при наличии биотических опыли- телей, а другой– в их отсутствии– автогамным, например, у подвидов рода Лапчатка Potentilla glandulosa Lindl. (Drymocallis glandulosa(Lindl.) Rydb.).

Иследования за рубежом показывают, что количество пыльце- выхзереннасемязачатокзначительновышеуперекрёстныхвидов,чем у самоопыляемых (облигатные перекрестники содержат 5859, факуль- тативные перекрёстники 797, преимущественно автогамные растения 168, облигатные автогамные 28 пыльцевых зерен).

Вероятно, энтомофильные сорта и гибриды в условиях жесткого экологического ограничения панмиксии могут снизить уровень са- монесовместимости и прибегнут к биотическому самоопылению меньшим количеством пыльцы из-за конкуренции и низкой плотности насекомых-опылителей. Конкуренция растений за опылителей и мик- роотбор спермиев, более склонных в данном случае к автомиксису, послужат развитию разноуровневого самоопыления.

Как отмечают О. Солбриг и Д. Солбриг, естественный отбор действительно существует не только на уровне особей, но и на уровне других биологических единиц: гамет (гаметный отбор), семейныхгрупп (отбор родителей), популяций (групповой отбор) и т.д. Т.е., при попадании большего количества пыльцы на рыльце пестика происхо- дит микрогаметный естественный отбор среди более качественных спермиев. Это в итоге обеспечивает качественное двойное оплодотво- рение и, таким образом, закладываются биологические основы форми- рования высокого урожая (при благоприятных климатических услови- ях и достаточном минеральном питании культур).

3. Гомоморфная (гаметофитная и спорофитная) и гетероморфная системы несовместимости растений перекрёстников не исключают проявления самоопыления. Барьеры несовместимости успешно пре- одолеваются искусственными методами, которые широко используют- ся в селекционной практике. Даже у самостерильного сорта яблони Оранжевый Пепин с помощью гамма-облучения получены самофер- тильные мутанты, обеспечивающие хорошие урожаи плодов в изоли- рованных односортных насаждениях. Развитие данного направления обещаетзначительноповыситьпроизводительностьтрудавсадовод-

стве и требует дальнейшего теоретического обобщения в сфере адап- тации энтомофильных растений к самоопылению с учетом интересов пчеловодства (т. к. сорта перекрёстники яблони имеют тяжёлую пыль- цу и без ее переноса насекомыми-опылителями высокий и стабильный урожай не может быть обеспечен).

Возможно, на восстановление автофертильности цветковых рас- тений оказывают влияние нестабильные гены, которые открыл М. Де- мерец, контролирующие элементы (В. МсСllintok) или мобильные дис- пергированные генетические элементы– множественные гены, обеспе- чивающие рекомбинацию и функционирование хромосом. Установле- но, что на одних стадиях жизненного цикла некоторые гены стабиль- ны, а другие нет. Это явление иллюстрирует концепцию дифференци- ровкигенов.Условиемдействиятакихгеновявляетсягетерозиготность хромосом, характерная для перекрёстноопыляющихся растений. По- этому они должны перемещаться не в любой локус гомологической хромосомы, а только в аллельный локус, незанятый подобными гена- ми.

Предположительное увеличение синтеза гормона цветения фло- ригена, в период жёсткого ограничения панмиксии и затяжного цвете- ния агробиогеоценозов, оказывает влияние на проявление самоопыле- ния. Флориген состоит из двух компонентов: гибберрелина (вызывает образование цветковых стеблей) и гипотетическикого антезина (вызы- вает формирование цветков). По данным ученых Мичуринского агро- университета, при содержании 2–5 % флавонолов в пыльце и 18–30 % флоризина (ингибитор ростовых процессов)в столбиках пестика усор- тов яблони проявляется самоопыление.

В результате влияния оптимальных соотношений ингибиторов роста, соответствующих гормонов и нестабильных генов на гены мате- ринских и отцовских гамет, отвечающих за амфимиксис, вероятно формирование половых клеток более склонных к автомиксису. В про- цессе дальнейшего оплодотворения и рекомбинации хромосом (при длительном воздействии новых факторов среды) способность к устой- чивому развитию появляющихся автогенных форм может возрастать. Одновременно должен повыситься уровень самофертильности энто- мофильной популяции, состоящей из отобранных селекцией новых форм.

4. В теории эволюции и в генетике способность к устойчивому развитию и наследственность составляют одну проблему. Ее решение возможно на основе учения о стабилизирующем (канализирующем) отборе и теории эпигенеза. Концепция перехода перекрёстноопыляю-

щихся агрофитоценозов в самоопыляющиеся лежит в русле этих тео- рий. Она выходит на решение вопроса возникновения устойчивых сор- тов, адаптированных одновременно к авто- и алломиксису. Устойчи- вость признаков в данном аспекте рассматривается «не как свойство генов, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающегося организма», эволюция которого будет опре- делять изменение его генотипа.

Источником эволюционных изменений здесь признаются укло- нения самого процесса развития. Поэтому эта теория называется эпи- генетической, где наследственность является выражением стабильно- сти индивидуального развития, создаваемого только отбором, а нор- мальный фенотип осуществляется в пределах широкого спектра ге- номных вариаций.

5. Генотипическая гетерогенность в природных амфимиктиче- ских популяциях скрыта под покровом адаптивного фенотипа и выяв- ляется инбридингом. Отбор стремится преодолеть индивидуальные циклы развития независимо от различий в их стартовых точках (гаме- тах) и привести к адаптивной норме. Такие механизмы действуют не только в энтомофильных, но и внутри автогамных и клоновых популя- циях растений и животных.

6. В экстремальных условиях канализирующие механизмы теря- ют эффективность в поддержании старой адаптивной нормы, что полу- чает фенотипическое выражение. Отечественные ученые признают возможным формирование новых признаков и функций путем выхода за пределы прежней нормы реакции генотипа. Более того, полагаетВ.В.Петрашов «выход функции за ее границы может служить иллю- страцией всеобщего закона диалектики – закона перехода количе- ственных изменений в качественные: изменения функции представля- ют собой непрерывные количественные изменения, однако, перейдя границу нормы реакции, они приобретают новое качество, так как вы- зывают изменение гена, определяющего эту функцию». По аналогич- ному принципу, вероятно, происходит изменение сексуализации расте- ний и формирование адаптивной нормы самоопыления.

7. Причиной перехода растений от гермафродитной к раздельно- полой организации и наоборот по А.Г.Сидорскому считается эволю- ционное совершенствование функций цветка (спорогенезисных, опера- тивных– формирование структур, допускающих пассивный или актив- ный перенос пыльцы, способствующих улавливанию и удержанию пыльцы, привлекающих опылителей пыльцой, нектаром, окраской и запахом;физиологическихизащитных)всвязисизменениемфизиче-

ских факторов среды обитания, конкурентными отношениями в биоце- нозе, дифференцировкой популяций по новым экологическим нишам.

Разнообразие же структур цветков и механизмов опыления у по- крытосеменных растений представляется серией адаптивных радиации применительно к различным переносчикам пыльцы и способам адап- тации к одному и тому же переносчику. Эволюция механизмов опыле- ния рассматривается в аспекте функциональной эффективности про- цесса опыления, состоящей из коадаптированных особенностей цветка и переносчиков пыльцы.

8. Вантэкологическомприложениипоявлениеновойадаптивной нормы самоопыления в энтомофильных односортных (клоновых) агро- фитоценозах, в свете учения И.И.Шмальгаузена, С.Н.Waddington и М.А.Шишкина, по нашим исследованиям может иметь следующие ме- ханизмы. Антропические энтомофильные культуры возделываются и произрастаютвсреде,резкоотличающейсяотестественныхместобита- ния,таккакихфункционированиеподдерживаетсячеловеком.Вобыч- ныхтехнологическихиэкологическихрежимахвсеособимеллитофиль- ныхкультурразвиваютсяодинаково,реализуяадаптивнуюдоминирую- щую(устойчивую)нормуперекрёстностичерезсовокупныйдарвинский или движущий отбор И.И.Шмальгаузена путем подбора специальных сортов-опылителей и осуществления миксогении пчелами. В односорт- ных (клоновых) насаждениях и посевах, из-за пространственной и эко- логической изоляции панмиксии до критического порогового состояния, канализирующее перекрёстное опыление должно сменяться все боль- шим числом морфозов насамоопыление в соответствии со спецификой индивидуальных спектров по М.А.Шишкину. Причем, первоначально функциональными раздражителями, вызывающими формообразователь- ныепроцессы,будутявлятьсяреакцииорганизма,возникающиевсвязи с воздействием факторов внешней среды.

В процессе стойкой дестабилизации перекрёстного опыления изоляцией и другими экологическими факторами культуры начнут пе- реходить по И.И.Шмальгаузену в стадию вскрытия «мобилизационно- го резерва» индивидуальной изменчивости. В данном случае нарожда- ющаяся (ранее рецессивная) норма самоопыления вынуждена чередо- ваться с миксогенией.

В условиях длительного блокирования панмиксии, через «маят- ник поколений» и стабилизирующий отбор, произойдет образование новой устойчивой адаптивной нормы самоопыления. По мере закреп- ления самоопыления в потомстве оно все более занимает место пере- крёстногоопыления.Наопределенномэтаперазвитияноваянорма

адаптивногосамоопыленияистараянорма убывающейперекрёстности станут существовать в индивидуальных спектрах как две адаптивные модификации, реализуемые с учетом колебания биотических и абиоти- ческих факторов среды. При этом необходимо иметь в виду, что воз- можность реализации прежнего нормального фенотипа (панмиксии) не исчезнет совсем. Это подтверждают многочисленные факты система- тического проявления рецессивного самоопыления у энтомофильных растений разных систематических таксонов.

Равновесное состояние двух адаптивных норм по фактору опы- ления, с ресурсной и экономической точек зрения, скорее всего выгод- ный путь развития. Одностороннее вытеснение адаптивной перекрёст- ности из генофонда энтомофильных культур отрицательно скажется на нектарной, пыльцевой, медовой и урожайной продуктивности агрофи- тоценозов. Данный аспект не вписывается в концепцию интегрального ресурса природы и стратегию экоразвития человечества. Поэтому вы- ведение культиваров (сортов), адаптированных к чередованию само- и перекрёстного опыления пчёлами, без снижения трофической аттрак- тивности гермафродитныхцветков для насекомых-опылителей,важное место в повышении урожайных ресурсов.

Закономерно, что одним из реальных вариантов развития покры- тосеменных растений признается усиление гермафродитных функций цветка. Науке известны случаи эволюции половой организации цвет- ковых растений (в определенных экологических ситуациях) от однопо- лых организмов к гермафродитным. В настоящее времяэтонаблюдает- ся у хурмы восточной. Данному факту мы придаем большое значение. Дело в том, что реализация идей усиления трофической привлекатель- ности гермафродитных энтомофильных культур и сочетание способов опыления позволит рационально совмещать интересы всех отраслей растениеводства, выращиваемых перекрёстноопылямые растения и отрасль пчеловодства, путем усиления их гомеостаза по линии меж- биогеценотических трофических связей.

В наблюдаемом ныне состоянии систем «опылители– цветковые растения» эволюционно значимый отбор в направлении повышения адаптированностипчёлкопределеннымрастениямвозможенсостороны растений при недостатке ресурсов питания пчёл и сильно обедненном составе цветущих растений. Соответствующие условия наблюдаются в современных энтомофильных агрофитоценозах. С экологических пози- цийпасекапредставляетсобойэкологическуюсистему,вкоторойглав- нымбиотическимкомпонентомифакторомявляютсяпопуляциипчёл,а ихмежбиогеоценотическиемиграции,связанныесосборомизапасом

корма,оказываютсущественноевлияниенавоспроизводствоибиологи- ческую продуктивность энтомофильных растений.

Эволюционно надежным интегрирующим посредником в осу- ществлении авто- и гейтоногенного опыления меллитофильных агро- фитоценозов, в условиях дефицита диких насекомых-опылителей, мо- гут стать медоносные пчёлы, которые благодаря эусоциальности и со- циальному гомеостазу будут обеспечивать высокую продуктивность и процветание энтомофильных растительных сообществ.

Эусоциальность– это форма высшей общественной жизни насе- комых, когда в одном гнезде совместно обитают взрослые особи, пред- ставленные двумя генерациями, имеется кооперация в выполнении различных работ, а репродуктивные функции распределены между ка- стами. По данным Е.С.Иванова, Н.П.Кузнецова идр. ученых, соци- альный гомеостаз (совокупность сложных приспособительных реак- ций) обеспечивает поддержание постоянного и оптимального числен- ного соотношения поколений и постоянство внутренней среды пчели- ных семей на популяционном уровне. Механизмы социального гомео- стаза у медоносных пчёл: эффект группы, параллельное функциониро- вание амфимикиса и арренотокии (развитие трутней из неоплодотво- ренных яиц), регулирование микроклимата гнезда, физиологический покой в форме олигопаузы (пограничное состояние между сном и диа- паузой), сложнейшие формы коммуникаций– химическая (феромон- ная), зрительная, цветовая, звуковая, тактильная, трофоллаксисная (обмен кормом), сигнальные движения, безусловные (таксисы, ин- стинкты) и условные рефлексы, прогрессивно-дозированное детерми- нированное кормление матки и личинок рабочими пчелами мёдом и пергой с добавлением молочка гипофарингеальных желез, запасание впрок, переработка и хранение большого количества меда и перги, ре- гулирование расхода корма по мере его потребления. Все это гаранти- рует выживание пчёл в динамично изменяющихся климатических условиях среды и служит значимым фактором адаптивной эволюции энтомофильных культур при ограниченной панмиксии.

Таким образом, посредством изменения экологических условий возделывания энтомофильных сортов и меллиферофилии возможно формирование новой адаптивной нормы по признаку (функции) опы- ления. По М.А.Шишкину это путь «эволюционной стабилизации аберрантного фенотипа... отбором среды его носителей», где «каждый элементарный шаг в изменении адаптивной организации является ре- зультатом двух событий»:

1. дестабилизации прежнего фенотипа, ведущей к уклонениям и повышению изменчивости позднего онтогенеза. В нашем понимании,

это процесс расшатывания доминирующего фенотипа сортов- перекрёстников резким изменением фитоценотической структуры аг- робиогеоценозов и жесткой дестабилизации перекрёстного опыления;

2. стабилизации уклонений в новую адаптивную норму. Данный процесс в нашей трактовке имеет два важных аспекта: а) формирова- ние нормы спонтанного самоопыления, с одновременным ослаблением аттрактивности для пчел гермафродитных цветков, приведет к сниже- ниюнектарно-пыльцевойпродуктивностиполучаемыхсортов,паде- нию урожайности растений и медопродуктивности пчелиных семей; б) формированиенормычередованиясамо-иперекрёстногоопыления медоносными пчелами, с параллельным усилением аттрактивности для пчелобоеполыхцветков,позволитувеличитьнектарно-пыльцевую продуктивность сортов, ихурожайные и медоносные ресурсы. Разви- тие новой адаптивной нормы по второму варианту предпочтительнее, таккаквыводитотраслирастениеводства,выращиваемыхэнтомо-фильные культуры и пчеловодство, на совершенно иной качественный путь аграрного природопользования. Естественно, что общий уровень организациисоздаваемыхсортовприэтомостаетсянапрежнем уровне, а адаптивная эволюция репродуктивной сферы новых создава- емыхсортовдвижетсяпопутичастныхадаптаций(поА.Н.Северцову). Разумеется, здесь речь не идет о полном восстановлении совсем исчезнувших особенностей половой организации энтомофильных сор- тов в форме адаптивной нормы чередования способов (агентов) опыле- ния.Теориябиоэволюциипризнаетвторичноепоявлениепризнаков, свойственных предкам, путем их последовательного перехода из скры- того состояния в дефинитивное. Сходный же фенотип созданных пере- крёстноопыляемыхсортов,доизвестнойстепени,можетразвиваться на новой генетической основе. Появление новой адаптивной нормы по признакуопылениянепротиворечитобщемузаконунеобратимости

эволюции,открытомуЧ.ДарвинымиL.Dollo.

 

 

Контрольныевопросы:

1. Влияние плотности произрастанияэнтомофильных культур на индивидуальную и генеративную изменчивость гетерозиготных сортов и гибридов.

2. Возможное возрастание конкуренции растений за обладание пыльцой по линии консортивных связей при повышенной плотности энтомофильных растений и пониженной (ограниченной) численности насекомых-опылителей в агрофитоценозах.

3. Проявление самоопыления при гомоморфной (гаметофитная и спорофитная) и гетероморфной системы несовместимости у пере- крёстноопыляемых растений.

4. Эпигенетическая теория, где наследственность является вы- ражением стабильности индивидуального развития, создаваемого только отбором, а нормальный фенотип осуществляется в пределах широкого спектра геномных вариаций.

5. Выявление генотипической гетерогенности в природных ам- фимиктических популяциях.

6. Возможное изменение сексуализации растений и формирова- ние адаптивной нормы самоопыления в экстремальных условиях при потере эффективности канализирующих механизмов.

7. Причина перехода растений от гермафродитной к раздельно- полой организации и наоборот.

8. Механизмы появления новой адаптивной нормы самоопыле- ния в энтомофильных односортных (клоновых) агрофитоценозах, в свете учения И.И. Шмальгаузена, С.Н. Waddington и М.А. Шишкина.

9. Отрицательно одностороннее вытеснение адаптивной пере- крёстности из генофонда энтомофильных культур.

10. Влияние усиления трофической привлекательности герма- фродитныхэнтомофильныхкультурисочетанияспособовопыленияна повышение продуктивности в растениеводстве и пчеловодстве.

11. Надежныйинтегрирующийпосредниквосуществленииавто- и гейтоногенного опыления меллитофильных агрофитоценозов, в условиях дефицита диких насекомых-опылителей.

12. Чтотакоесоциальныйгомеостазичтоонобеспечивает?

13. Назовитемеханизмысоциальногогомеостазаумедоносных

пчёл.

 

14. Кчемуприводитдестабилизацияпрежнегофенотипа?

15. Назовитедваважныхаспектастабилизацииуклоненийвно-

вуюадаптивнуюнорму?

Глава3.Системыопыления