Аксиома системного сепаратизма: разнокачественные со- ставляющие системы всегда системно независимы.

Н.Ф.Реймерс допускает изучение данного закона как аксиомы. Мы придерживаемся аналогичной точки зрения, так как формулировка закона соответствует определению аксиомы. Аксиома – положение некоторой теории, которая при дедуктивном построении этой теориине доказывается в ней, а принимается за исходное положение, прини- маемое без доказательств. Обычно в качестве аксиом выбираются те предложения рассматриваемой теории, которые заведомо являются истинными или могут в рамках этой теории считаться таковыми. Меж- ду разнокачественными составляющими системы существует функци- ональнаясвязь,можетбыть взаимопроникновение элементов, ноэтоне лишает целостности входящих в систему структурных элементов. Например,организмсостоитизразныхорганов сдиплоиднымнабором клеток тканей. Но ни один из них «не заинтересован» в ухудшении ра- боты другого органа или уменьшении его резервов. Наоборот, в соста- ве системы организма каждый орган тесно связан с другими гумораль- но и общей судьбой. Вместе с тем, печень не может быть частью серд- ца, а лишь является функциональной составляющей пищеварительной системы. Таковы же взаимоотношения во всех системах, в т.ч. и в си- стемах антэкологии и прикладной антэкологии. Например, пыльцевое зерно не является составной частью пестика, но входит в состав важ- нейшей части репродуктивной системы перекрёстноопыляющихся рас- тений – цветка – и определяет его функционирование.

Насекомые-опылители разных экологических групп (медонос- ные, одиночные пчёлы, шмели, бабочки, мухи, жуки, муравьи идр.) (Рис. 1.1) как составные части различных экосистем, структурно неза- висимы друг от друга и от энтомофильных и анемофильных видов рас- тений (сортов, клонов, линий, гибридов, популяций, видов), входящихв естественные экосистемы и агроэкосистемы. Однако, между анто- фильныминасекомыми–опылителями(особенноантофильными)и

амфимиктическими растениями, являющимися составными частями полевых, плодовых, овощных, лекарственных, технических и прочих агробиоценозов, существует функциональная связь, взаимоопределя- ющая их репродуктивность. Насекомые на протяжении онтогенеза по- лучают из пищи (нектар, пыльца, падь) углеводы, белки, жиры, макро- и микроэлементы, витамины, гормоны, энергию и т.д. для осуществле- ния своих жизненных функций, продолжения рода и биологического прогресса.

Рис.1.1.Насекомые-опылители(фотоЕ.В. Бирюковой)

Цветковые растения через пылящее-воспринимающий комплекс и объединяющие факторы насекомо- и ветроопыления, путём есте- ственного микрогаметного отбора, обеспечиваются панмиксией, и че- рез двойное оплодотворение закладываются качественные основы урожайных ресурсов, что в случае отсутствия применения пестицидов, агрохимикатов и других веществ обеспечивает формирование каче- ственной органической продукции.

В итоге, представители цветкового растительного и животного опылительного миров, на фоне определённых абиотических факторов, интегрируются в единое целое, движущее их прогрессивную эволю- цию. Это саморегулирует экосистемы насекомых-опылителей, цветко- вых естественно-произрастающих видов и сельскохозяйственныхкуль- тур, размножающихся половым путём.

Безусловно, аксиома позволяет исследовать базисную цель– ме- ханизмы ковзаимодействия структурно-независимых энтомофильных растений и пасек как экосистем на фоне экологических и антропоген- ных факторов для решения следующих задач: наращивания силы пче- линых семей, удовлетворения их трофических потребностей, через со- здание непрерывных нектарно-пыльцевых конвейеров в специальных перекрёстноопыляющихся севооборотах и для получения высоких урожаевмёда,других продуктовБАПП,семян, плодов, овощей, орехов и лекарственных растительных продуктов. Несомненно, необходимо создание всеобъемлющей системы сохранения биоразнообразия насе- комых-опылителей как функциональных агентов, определяющих полу- чение органической и традиционной продукции в аграрном природо- пользовании и поддерживающих функционирование разнообразных естественных цветковых экосистем.

3. Законоптимальности. Снаибольшейэффективностьюлюбая система функционирует в некоторых, характерных для неё простран- ственно-временных пределах (или: никакая система не может сужаться или расширятся до бесконечности).

В данном случае мы соглашаемся с Н.Ф.Реймерсом и А.В. Каве- риным, что вышеописанная формулировка действительно соответству- ет определению закона. Закон– необходимое существенное устойчи- вое и повторяющееся отношение между явлениями. Заметим, что не всякая связь– закон (связь может быть случайной и необходимой), за- кон– необходимая связь. Различают законы функционирования (связьв пространстве, структура системы) и развития (связь во времени), ди- намические (детерминированные) и статистические законы.

Размер функционирования системы должен соответствовать вы- полняемым ею функциям. Такой размер называют характерным разме- ром системы. Никакой целостный организм не в состоянии превысить критические размеры, обеспечивающие поддержаниеего энергетики (у животных они зависят от поиска достаточного количества пищи, урас- тений определяются скоростью усвоения и передачи питательных ве- ществ). Подобно тому, как в процессе эволюции глобальной экосисте- мы (биосферы)Земли на её поверхности сложилисьоптимальные леси- стость, опустыненность, степная растительность, тундровые ландшаф- ты,нарегиональномуровнетакжедолжныподдерживатьсялесистость, распаханность и луговая растительность и т.д.

Закон оптимальности предусматривает целый комплекс агроэко- биологических факторов, приёмов и нормативов, с помощью которых обеспечивается качественное опыление и получение стабильно высо- ких урожаев энтомофильных культур и медосборов пасек как экоси- стем, с учётом интересов охраны природы и рационального использо- вания биологических ресурсов. Некоторые параметры, влияющие на миксогенное опыление (свободное перекрёстное) и использование трофических ресурсов: размер полей, плодовых насаждений, планта- ций и бахчей; степень самоопыления меллитофильных растений и морфофизиологические адаптационные структуры само- и перекрёст- ного опыления; плотность и размещение основных сортов и сортов- опылителей; подбор одновременно цветущих взаимоопылителей с одинаковойпродолжительностью иинтенсивностью цветения; условия для гнездования, размножения и функционирования экосистем насеко- мых-опылителей и полезных энтомофагов; методы размещения и функционирования экосистем медоносных пчёл на период цветения фитоценозов и агробиоценов; индексы обилия и доминирования насе- комых-опылителей– медоносных, одиночных пчёл и шмелей на еди- ницу учёта.

Следует отметить некоторые оптимальные индексы обилия: яб- лоня(вступившаявплодоношение)1,7…2исмородиначёрная 3…5особей на 1000цветков; подсолнечник 17…22особей на 100 кор- зинок; рапс яровой 70…80и люцерна посевная 170…220насекомых- опылителей на 100кв. м. Также необходимо постоянно уточнять сле- дующие параметры: температурно-влажностные режимы почвы и воз- духа в период опылений и нектаровыделения культур; пыльцепродук- тивность растений и степень их пищевой аттрактивности для насеко- мых-опылителей; нектаропродуктивность новых и перспективных эн- томофильныхсортов,адаптированныхкнектарогенезу,принеблаго-

приятных погодных условиях; пространственное распределение насе- комых-опылителей в цветковых фитоценозах и их конкуренция; созда- ние и подбор безвредных для пчёл быстро разлагающихся химических веществ (инсектициды, нематоциды, гербициды идр.) при получении традиционной продукции и применение биологических безвредных средств для получения органической продукции в фенофазы цветения, опыления и плодоношения перекрестноопыляющихся культур.

Таким образом, согласно закону, в любых экосистемах происхо- дит становление оптимальных параметров взаимодействия основных факторов абиотической и биотической природы на проявление само- опыления, перекрёстного опыления и апомиксиса в естественных и созданных человеком энтомофильных сообществах. Размеры послед- них агроэкосистем необходимо устанавливать с учётом видов, сортов, клонов, линий, гибридов и видов экспериментальным путём. Причём, их размер и размещение в пространстве может изменяться в зависимо- сти от лабильности амфимиксиса, наличия сборщиков нектара и пере- носчиков пыльцы(индексов обилияидоминирования)илесозащитных полосснормальнымиусловиямидляобитаниянасекомых-опылителей, защищающих агробиоценозы от сильных ветров, задерживающих снежный покров для положительной влагообеспеченности и защиты от морозов.

4. Постулат последовательности прохождения фаз развития. Фазы развития природных экосистем могут следовать лишь в эволю- ционно и функционально закреплённом порядке (исторически, эволю- ционно, геохимически и физиологически обусловленным), обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения про- межуточных этапов, но возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закреплённым отсутствием.

На наш взгляд, этот закон в большей степени соответствует определению постулата, которое звучит так: «Постулат– предложение (правило) в силу каких-либо соображений и «принимаемое» без дока- зательства, но с обоснованием, которое служит в пользу его «приня- тия». Постулат, принимаемый как истина, является аксиомой. Мы при- нимаем это определение и рассматриваем закон последовательности фаз развития Н.Ф.Реймерса и А.В.Каверина как постулат прохожде- ния фаз развития.

Метаморфоз насекомых с полным превращением может идти лишь в направлении яйцо-личинка-куколка-имаго, без выпадения или смен последовательности любой из фаз. Убрать из них какую-то фазу практическиневозможно(иногдадоступнолишьнесколькосократить

её во времени). Нельзя существенно отклонить и направление разви- тия, можно только задержать или несколько ускорить его путём регу- ляции внутренних взаимосвязей. Постулат последовательности про- хождения фаз нередко игнорируется, например, попытка вырастить хвойные лесные культуры там, где согласно природному алгоритму смены пород им должны предшествовать в сукцессионном процессе другие виды древесных растений. Иногда такие культуры удаётся вы- растить, но они либо заболевают, либо оказываются нежизнестойкими и погибают от малейших отклонений в среде жизни.

Постулат последовательности прохождения фаз в антэкологии может иметь следующее применение. Более природными экологиче- скими системами в большей степени являются энтомофильные агро- биоценозы и в меньшей степени– экосистемы медоносных пчёл. В фе- нофазы цветения различных культур и видов растений, и в периоды роста и развития рас (пород) пчёл, происходят важные биологические процессы. Пчёлы осуществляют перекрёстное опыление, собирая при этомнектар,пыльцуипадьрастительногоиживотногопроисхождения как корм для своей жизнедеятельности. Прохождение фаз онтогенеза растений и пчёл зависит от фотопериодизма и соответствия ритма их развития природным алгоритмам. Отсюда вытекает важнейшее поло- жение аграрного природопользования– сортовое районирование энто- мофильных культур и породное районирование пчёл. Гарантированная и чистая экологически безопасная органическая и традиционная про- дукция в виде семян, плодов, овощей, орехов, лекарственных расти- тельныхресурсов,мёда,прополиса,маточногомолочка,пчелиногояда, трутневого гомогената, воска, пчелиного подмора идр., будет получе- на только при рациональном и безвредном внедрении в сельскохозяй- ственное производство инновационных биотехнологий перекрёстно- опыляющихся культур и пород пчёл, максимально адаптированных по фазам своего развития к местным климатическим условиям (без при- менения пестицидов, ветеринарных и иных химических препаратов). Надо учитывать и тот факт, что начало цветения и качественное опы- ление перекрёстноопыляющихся культур может задерживаться из-за позднего схода снежного покрова весной, временного похолодания, выращивания растений на холодных и малопрогреваемых склонах, применения регуляторов роста и др.

В свою очередь, длительность опыления возрастает в результате неблагоприятной погоды, при дефиците насекомых-опылителей и ис- кусственной изоляции цветков. Однако убрать фазу цветения (опыле- ния) из онтогенеза растений и насекомых-опылителей невозможно.

Постулат применим на практике для развития парадигмы чере- дования (смены) процессов самоопыления и перекрёстного опыленияв естественных и искусственно создаваемых цветковых сообществах пу- тём усиления функции самоопыления гермафродитных цветков энто- мофильных растений, без снижения их трофической привлекательно- сти (нектарной и пыльцевой продуктивности), для эффективных пере- пончатокрылых насекомых-опылителей (одиночных и медоносных пчёл, шмелей). Постулат в данных межбиогеоценозных взаимодей- ствиях биологических систем репродуктивной сферы энтомофильных растений и агентов опыления должен опираться на генетические зако- номерности прохождения фаз спорофитов и гаметофитов, трофические особенности адаптированных к сбору нектара и пыльцы насекомых- опылителей, на основе процессов онтогенеза и филогенеза.

5. Закон биогенной миграции атомов Вернадского. Биоген- ную миграцию атомов А.В.Каверин определяет как закон. Другие ав- торы опираются на работу Г.С.Розенберга идр. источники, в которых это явление рассматривается как аксиома биогенной миграции атомов. Принимая последнюю точку зрения, исследуем аксиому биогенной миграции атомов. Её формулировка гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляет- ся или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н2О и т.д.) обусловлены живым веществом, как и тем, которое действовало на Земле в течение всей человеческой исто- рии».

Поскольку человек и все его цивилизации в процессе жизнедея- тельности воздействуют прежде всего на биосферу (её живые организ- мы– население), постольку они тем самым изменяют условия биоген- ной миграции атомов, создавая её более глубокие предпосылки пере- мен для химических сдвигов в исторической перспективе.

Следовательно, по Н.Ф.Реймерсу, процесс может стать самораз- вивающимся, не зависящим от желания человека и практически, при глобальном размахе, неуправляемым. Отсюда вытекает одна из самых насущных потребностей человечества– сохранение живого покрова Земли в относительно неизменённом состоянии. Аксиома биогенной миграции атомов, прежде всего, определяет необходимость учёта воз- действия на биоту при любых реализованных проектах на преобразо- вание природы. Она также даёт человеку ключи для сознательного и активного предотвращения нежелательных биохимических процессов напланете,включаяРФиуправлениеимивеёсубъектах.Там,где

раньше были сделаны упущения и среда жизни деградировала, на её основе возможно активное (но постепенное) выправление сложивше- гося положения, главным образом с помощью «мягкого», опосредо- ванного управления природными процессами.

Производство же аграрной продукции в настоящее время сопро- вождается мощным отрицательным воздействием пестицидов (инсек- тицидов, гербицидов, фунгицидов, нематоцидов и т.д.) на растительно- животную биоту, человека, приземную атмосферу и почвенно-водную среду. Результатом химического прессинга является изменение усло- вий биогенной миграции атомов, включая и период сопряжённого вза- имодействия цветущих энтомофильных агрофитоценозов (естествен- ныхфитоценозов)иадаптированныхнасекомых-опылителей(полинии трофического и репродуктивного взаимодействий).

Неупорядоченное и безграмотное использование пестицидов может приводить к попаданию в БАПП мутагенных и токсичных эле- ментов. Например, в процессе питания мёдом и пергой личинок и има- го пчёл, не исключён их индуцированный мутагенез и токсикоз. Кроме того, при недостаточной санитарно-ветеринарной экспертизе мед эко- логически, биохимически, трофически и физиологически опасен и для генетики человека. Например, в условиях антропогенного воздействияв процессе адсорбции в пыльце мёда (и других БАПП) могут накапли- ваться радионуклиды, соли тяжёлых металлов, пестициды, повышен- ные дозы элементов макро- и микроудобрений идр. мутагенов, либо токсикантов.

Опасен и перенос загрязнённой пыльцы для цветковый растений и экологической безопасности получаемой продукции населению. При переносе пыльцевых зёрен насекомыми-опылителями на рыльце пе- стика, увлажнённого специально выделенным жидким секретом, про- исходит их набухание и прорастание пыльцевых трубок. В процессе прорастания пыльцевых трубок, содержащих мужские гаметофиты,под воздействием гормонов пыльцы, между ними идет естественный микрогаметный отбор, что определяет качество двойного оплодотво- рения (амфимиксиса). При этом возможно вредное влияние всего ком- плекса химических загрязняющих веществ и их компонентов на гапло- идный набор мужских спермиев и женских яйцеклеток.

Имеются факты накопления мутаций в плодах, овощах, семенах, орехах, вегетативных зелёных частях растений, которые идут в гото- вом или переработанном виде на питание человека и кормление жи- вотных. Это угрожает пищевыми токсикозами, создавая реальную ос- новудлямутацийиболезнейчеловека,ипоявлениемживотныхс

опасными произвольно полученными селективными генами. В итоге, вероятен синтез ранее неизвестных и далеко не безопасных новыхформ белков.

В отечественной науке, занимающейся созданием новых цветко- вых культур растений и пород пчёл и модифицированных биотехноло- гий возделывания энтомофильных растений, разведения медоносных пчёл, пчёл-листорезов и шмелей идр., обязательно следует учитывать возможные биохимические изменения по цепям питания и межбиогео- ценотического взаимодействия перекрёстноопыляющихся сортов, клонов, линий и гибридов и эффективных, подконтрольных человеку, насекомых-опылителей (медоносные пчелы, шмели, пчёлы-листорезы).

Аксиома биогенной миграции атомов идеально вписывается в концепцию аграрного природопользования в сфере производства орга- нической продукции БАПП и перекрёстноопыляющихся культур. Она позволяетпрогнозироватькормовыетоксикозынасекомых-опылителей и воздействие различногопоэлементного составананектарогенез,сбор нектара, пади, пыльцы и создание БАПП, посещаемость цветков насе- комыми-опылителями и продуктивность цветковых агробиоценозов. Данное воздействие, как положительное, так и отрицательное, может непосредственно отразиться на экологической безопасности опыли- тельной и медовой продукции пчелиных семей и урожайности энтомо- фильных культиваров.

Большой проблемой является перемещение мутагенных элемен- тов по трофическим цепям через питание человека мёдом, в состав ко- торого входит пыльца, иногда и падь различного происхождения. Кро- ме того, пыльцевая обножка, собираемая медоносными пчёлами на ме- дицинские цели, должна проходит жёсткую санитарно-ветеринарную экспертизу, чтобы избежать попадания опасных веществ в пищевые добавки и лекарственные препараты.

6. Аксиома внутреннего динамического равновесия. Данная аксиома как закон была сформулирована Н.Ф.Реймерсом в 1975году. Формулировка закона гласит: «Вещество, энергия, информация и ди- намические качества отдельных природных систем и их иерархия вза- имосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показате- лей вызывает сопутствующие функционально-структурно количе- ственные и качественныеперемены, сохраняющие общую суммувеще- ственно энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии».

В нашем понимании вышеописанная формулировка не соответ- ствует определениюзакона.Закон–необходимоесущественноеустой-

чивое и повторяющееся отношение между явлениями. Но не всякая связь является законом, т.к. закон– необходимая связь. Из описанной формулировки закона и определения аксиомы, с точки зрения других исследователей предлагается рассматривать этот закон как аксиому внутреннего динамического равновесия.

Отметим важнейшие для практики следствия из аксиомы внут- реннего динамического равновесия по Н.Ф. Реймерсу:

1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, ди- намических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию при- родных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произве- дённого изменения или формулирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может при- нять необратимый характер.

2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергии, газов, жидкостей, субстратов, организмов, про- дуцентов, консументов и редуцентов), информации и динамических качеств не линейно, т.е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильное отклонение в других (и во всей системе в целом).

3. Перемены, производимые в крупных экосистемах, относи- тельно необратимы. Проходя по иерархии снизу-вверх– от места воз- действия до биосферы в целом, они меняют глобальные процессы итем самым переводят их на новый эволюционный уровень.

4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобаль- ной совокупности биосферы и в её крупнейших подразделениях ответ- ные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого- экономического потенциала, увеличение которого возможно лишь пу- тём значительного возрастания энергетических вложений.

С нашей точки зрения, это одна из главных аксиом сельскохо- зяйственного природопользования. Небольшие изменения мест обита- ния, размножения и функционирования экосистем насекомых- опылителей и иной полезной в природе энтомофауны, которые проис- ходят на малой площади, существенно не отражаются на качестве опы- ления и получения высоких и стабильных, экологически безопасных, ежегодных урожаев энтомофильных культур, а также на производстве продукции БАПП– органического мёда, прополиса, маточного молоч- ка, апитоксина, воска, трутневого гомогената, настойки пчелиного подмора ипр., зерна, крупы, плодов, овощей, орехов, лекарственных растений и др. биоресурсов.

При значительных нарушениях динамического равновесия в эн- томофильныхестественныхэкосистемахиагробиоценозах(распашкаи

мелиорация естественных земельных угодий с колониями насекомых- опылителей и мест гнездования одиночных пчёл, уничтожение при- родной естественной нектарно-пыльцевой растительности, неумерен- ный выпас сельскохозяйственных животных на кормовых участках с гнездованием полезных насекомых-опылителей, частые механические обработки поверхностного слоя почвы, исключающие гнездование насекомых-опылителей, безграмотное применение различных пести- цидов, макро- и микроудобрений, стимуляторов роста, аттрактантов и реппелентов, приводящих к гибели полезных одиночных и эусоциаль- ныхпчёл,дефицитэффективныхбиопрепаратовдлязащитыцветковых растений, насекомых-опылителей и полезных энтомофагов, сокраще- ние периода использования травостоя многолетних бобовых нектарно- пыльцевых культур в севооборотах, частые подтопления кормовых энтомофильных угодий пчёл идр.) требуются большие вложениямате- риальных средств и энергии для их нормальной жизнедеятельности.

Составными элементами поддержания динамического равнове- сия в энтомофильных агробиоценозах в области антэкологического ковзаимодействия популяций цветковых растений и насекомых- опылителей являются: введение медоносных культур в севообороты (с учётом аллелопатического совмещения чередуемых сортов, линий и гибридов), посев медоносных растений в междурядьях сада, примене- ние пожнивных и поукосных посевов нектароносных растений, посев смешанных кормовых и медоносных культур, введение в поле- садо- и лесозащитные насаждения древесно-кустарниковых медоносных по- род, сохранение и улучшение медоносной флоры деревень, сел и горо- дов, выведениекультур и их использованиев период цветенияв небла- гоприятную погоду с обильным и стабильным выделением нектара и пыльцы, применение кочевокдляповышениямедосборов пасек и каче- ственного опыления в целях панмиксии полевых, кормовых, овощных, плодовых, лекарственных и иных энтомофильных растений, прогноз цветения и диагностика медосборов, применение микро- и макроэле- ментов, регуляторов роста для стимуляции нектаровыделения, исполь- зование пахучих аттрактантов в целях привлечения насекомых- опылителей на цветущие перекрёстноопыляющиеся культуры, созда- ние непрерывных нектарно-пыльцевых конвейеров и приманочных посевов для медоносных, одиночных пчёл и шмелей, других полезных насекомых и энтомофагов, улучшение плодородия почв для увеличе- ния нектаропродуктивности растений и повышения медопродуктивно- сти пасек.

Внутреннее динамическое равновесие присуще всем антэколо- гическимсистемам.Вприродныхэнтомофильныхфитоценозахпара-

метры этих систем должны быть постоянны (вещество, энергия, ин- формация, достаточное наличие адаптированных насекомых- опылителей и т.д.). Любое изменение, скорее всего, приведёт к разви- тию нехарактерных реакций для данных систем. В перекрёстноопыля- ющихся агробиоценозах внутреннее динамическое равновесие, без ре- гулирования человеком, нарушается, теряется их высокая и стабильная органическая продукция.

Чтобы избежать этих цепных реакций, необходимо создавать ра- циональные интегрированные, без применения пестицидов, биотехно- логии (на основе биологии растений и насекомых-опылителей, эколо- гических законов, постулатов и аксиом) по использованию, охране и возобновлению пчелиных и нектарно-пыльцевых ресурсов в целях по- лучения экологически безопасной высокой и устойчивой органической продукции энтомофильных растений и пасечных экосистем.

Значительные нарушения устойчивого динамического равнове- сия в межбиогеоценозном функционировании систем энтомофильные фитоценозы– природная среда– насекомые-опылители могут приво- дить к необратимым изменениям и, как следствие, к их переходу на иные пути эволюции.

7. Закон«всёилиничего». ДанномузаконуХ.Боулича,Н.Ф.Реймерс и А.В.Каверин уделяют большое внимание. Его форму- лировка гласит: «Подпороговые раздражения не вызывают нервного импульса(«ничего»)ввозбуждаемыхтканях,апороговыестимулыили суммы подпороговых воздействий создают условия для формирования максимального ответа («все»), или в общественном смысле – слабые воздействия могут не вызывать у природной системы ответных реак- цийдо тех пор, пока, накопившись, они не приведут к развитию бурно- го динамического процесса».

Соотнесём формулировку закона с определением концепции [Большая Советская Энциклопедия, 1979]. Концепция– определённый способ понимания, трактовки какого-либо явления, процесса, основная точка зрения на предмет.

Спозицииклассическойантэкологиииприкладнойантэкологии, на наш взгляд, следует изучить нормативы подпороговых, пороговых и сверпороговых раздражений тканей рыльца пестика пыльцевыми зёр- нами энтомофильных и анемофильных цветков различных видов, сор- тов, клонов, линий и гибридов растений. В них подобные нормативы могут варьировать из-за различной концентрации (количества) пыль- цевых зёрен на рыльцах. В отмеченном варианте конкурентный есте- ственныйотборспермиев(мужскихгамет)пыльцыможетпроисходить

с неодинаковой эффективностью, в зависимости от физиологическогои биохимического состояния гинецея и андроцея и степени эффектив- ности кратного посещения цветков пчёлами и шмелями, а также влия- ния абиотических агентов опыления. Вероятно, это связано с воздей- ствием дозированной выработки концентрации определённых флаво- ноидов идр. веществ на пеликулу рыльца, определяющих степень раз- бухания пыльцевых зерен и прорастание пыльцевых трубок к женской гамете в завязь гинецея. Результатом такого явления может быть рез- кое падение либо повышение продуктивности перекрёстноопыляю- щихся агробиоценозов и естественных экосистем.

В отмеченных сообществах эффективность переноса пыльцы насекомыми-опылителямиили ветром (даже причастичном переносе и попадании пыльцы на рыльце), в условиях неблагоприятного высокого или низкого температурно-влажностного, светового, ветрового и дож- девого режимов, резко ограничивается. Например, посещаемость цвет- ков насекомыми-опылителями при этом значительно падает, а возмож- ные осадки осаждают анемофильную пыльцу за пределами рылец пе- стиков. При отрицательных же параметрах абиотической среды репро- дуктивные системы андроцея (пыльцевые зёрна) и гинецея (пестико- вые ткани), возможно, не позволят запустить положительные механиз- мы прорастания пыльцевых трубок. В таком случае пчелы и ветер не в состоянии распространять достаточное количество пыльцы и стимули- ровать качественное прорастание пыльцевых трубок с мужскими спер- миями по причине их очень низкой плотности на рыльце пестиков каждого цветка. При благоприятных экологических условиях крат- ность попадания пыльцы на рыльце пестика увеличивается, пороговая величина пыльцевых зёрен возрастает и на рыльце может попасть до- статочное количество жизнеспособной пыльцы (за счёт увеличения плотности пыльцевых зёрен) для качественного перекрёстного опыле- ния и последующим эффективным амфимиксисом, и возрастанием урожайности возделываемых культур.

Не случайно количество пыльцевых зёрен на один семязачаток значительно выше у перекрёстноопыляющихся видов, по сравнению с самоопыляющимися: облигатные перекрестники – 5859,2, факульта- тивные перекрестники– 796,6, преимущественно автогамные– 168,5, облигатные автогамные– 27,7, клейстогамные– 4,7, а более разроз- ненные цветковые растения, с особой ритмикой растянутого цветения, существенно снижают вероятность переноса пыльцы на рыльце, что при предполагаемой ксеногамии реализуется увеличенным количе- ством пыльцевых зёрен в расчёте на каждый семязачаток.

Более поздние зарубежные опыты показали, что количество за- вязавшихся семян у Schefflera heptappylla лимитировано количеством пыльцевых зёрен, попавших на рыльце.

ПоследующиеисследованияупятипредставителейScheffleras. L.,с разными типами цветков, позволили сделать вывод,что соотно- шение мужских гаметофитов и семязачатков и есть индикатор эффек- тивности пыльцы, показатель вероятного попадания на каждое рыльце необходимого числа пыльцы для наиболее полного завязывания семян. ВесьмазначимыеэкспериментыпроведеныученымиМичурин-

скогоаграрногоуниверситетапоизучениюфакторов,влияющихнапро- растаниеиростпыльцевыхтрубокумногихважнейшихвРоссиисортов яблони. Результаты исследований показывают, что остановка роста пыльцевых трубок происходит при высоком содержании ингибитора ростовыхпроцессовфлоризина(примерно27%вес.)воснованияхсухих столбиковцветочныхпестиковяблониинизкомсодержаниигликозидов флавонолов (меньше 9 % вес.) в сухой пыльце опылителя. Флавонолы пыльцывколичествесвыше9%вес.нейтрализуютингибирующеедей- ствие флоризина пестиков и способствуют росту пыльцевых трубок. Лучшим по самоопыляемости считается тот сорт яблони, пыльца кото- рого содержит больше флавоноидов и меньше флоризина в основаниях цветочных столбиков. Сорта яблони, склонные к самоопылению, явля- ютсялучшимиопылителямииприперекрёстномопылении.Примиксо- генном опылении завязываемость плодов сортов яблони возрастает от6до 16 %, с увеличением флавонолов в пыльце от 2до 12 % (вес.) и улучшениемкачествапыльцевыхтрубокприпрорастаниивпестиках,а содержаниефлоризинавоснованияхстолбиковуменьшаетсяот30%до 11%(вес.).Остановкапроцессасамоопылениясортовяблони(вес.)про- исходит из-за прекращения роста пыльцевых трубок в тканях пестика при малом содержании флавонолов в пыльце (2–6 % вес.) и высоком содержании флорозина в основаниях столбиков (Со = 20–30 % вес. и более).При2–5%фловоноловвпыльцеифлорозинавстолбиках18–30

% (от с.м.) яблоня проявляет свойство самоопыляемости. Наибольшую урожайность и экономическую эффективность присвободном опылении и самоопылении показывают сорта яблони с низким содержанием фло- ризина в столбиках цветков и высоким содержанием флавонолов в пыльцевыхзёрнах.Припчелоопылениияблониуровеньзавязываемости плодов выше у сортов с меньшим содержанием флоризина в пестиках (11–13%авс.).Самаянизкаязавязываемостьплодовустановленаусор- товяблонисвысокимналичиемфлоризинавоснованияхпестиков(23– 28 % вес.) и низким содержанием флоризина (1– 3 % вес.) в пыльце цветков соседних сортов яблони.

Следовательно,длякачественногоперекрёстногоопыленияябло- ни медоносными пчёлами необходимо создавать сорта с низким содер- жанием флоризина в пестиках и высокой концентрации флавонолов в пыльцевыхзернах,вусловияходновременногоотсутствиявпериодцве- тениясоседнихсортовяблонисмалымсодержаниемфлавоноловвмуж- ских гаметофитах ибольшим содержанием флоризина в пестикахцвет- ков.Ведьуяблонипыльцалипкаяитяжёлаяинезависимоотсилыветра и степени самоопыления яблоня нуждается в обязательном перекрёст- ном опылении насекомыми. Но число и размещение сортов яблони в пределах квартала определяется именно уровнем их самоплодности.

Понашемумнению,этовзначительнойстепениможетвлиятьна себестоимость урожаев яблони, т.к. в зависимости от различных соот- ношений в цветках мужских гаметофитов и семязачатков, флоризина и флавонола, в кварталах яблони необходимо закладывать различные соотношения численности саженцев основных сортов и сортов- опылителей. В итоге, чем больше деревьев сорта опылителя яблони, тем выше будет себестоимость урожая основного сорта, так как прихо- дится вкладывать больше дополнительных средств на селекцию эф- фективных сортов опылителей и их размножение. В выведенных сор- тах-опылителях и основных сортах яблони должно быть оптимальное соотношение флоризина и флавонола, спермиев и женских спорангиев, нормирующих качество и при самоопылении (автогенное и гейтоно- генное), и при перекрёстном опылении (ксеногенное и миксогенное), обеспечивая качественную панмиксии и стабильно-высокие урожаи.

В то же время, протерогиничный цветок яблони принеблагопри- ятных экологических условиях исключает самоопыление посредством меллитофилии. Однако гермафродитизм цветков яблони в экстремаль- ных односортных насаждениях (т.е. в отсутствии сорта-опылителя), исключающих межсортовое перекрёстное опыление (при благоприят- ной погоде), может служить и эффективному автогенному опылению, посредством переноса тяжёлой и липкой пыльцы медоносными, оди- ночными пчёлами и шмелями. Поэтому исследования мичуринских учёных по установлению эффективных биохимических механизмов самоопыления односортных насаждений яблони и выведению её авто- генных сортов, являются ценным открытием аграрного природополь- зования в производстве высококачественной органической и экологи- чески безопасной продукции плодоводства. Но тема односортного плодоношения энтомофильных сортов яблони при опылении пчёламии шмелями имеет ещё одну чрезвычайную тонкость. Селекционный процессосновныхсортовяблонидолженобеспечитьаттрактивность

цветков для адаптированных и эффективных насекомых-опылителей, через сохранение механизма высокого и стабильного выделения некта- ра и отсутствие стерильности пыльцевых зёрен.

Несомненно, проявление разноуровневого самоопыления энто- мофильной яблони (цветок, ветвь, дерево, сорт-клон)– ценное биоло- гическое, антэкологическое и хозяйственное свойство аграрного при- родопользования. С однойстороны, оно обеспечиваетперспективность закладки односортных агробиоценозов при обязательной меллитофи- лии.Сдругой стороны, создаются новыеадаптированные сорта-клоны, более склонные к гомогамии и автомиксису, с оптимальным соотно- шением ингибитор