Строение кровообращения в коже

 

Артерии, приносящие кровь к коже, начинаются из широкопетлистой сосудистой сети, расположенной между мышечными фасциями и подкожной клетчаткой. Это фасциальная артериальная сеть. От артерий, приносящих кровь к коже, отходят ветви, идущие к поверхности кожи. Эти ветви образуют два сплетения анастомозирующих артерий. Глубокое крупноячеистое артериальное сплетение расположено на границе гиподермы и дермы. Его называют глубоким кожным артериальным сплетением.

Из глубокой кожной артериальной сети начинаются артерии, которые проходят сетчатый слой дермы и в основании сосочкового слоя распадаются на артериолы, образующие мелкоячеистое подсосочковое артериальное сплетение, или поверхностное артериальное сплетение (сеть).

Ветви глубокого кожного сплетения снабжают кровью жировую ткань гиподермы, глубокие слои дермы, оплетают фолликулы волос, глубокие сальные железы и потовые железы. Ветви подсосочкового артериального сплетения снабжают кровью поверхностные слои дермы и оплетают капиллярными сетями поверхностные придатки кожи. Подсосочковое сплетение также образует не анастомозирующие друг с другом гемакапиллярные петли в каждом сосочке дермы.

Вены, отводящие кровь от кожи, образуют венозные сплетения, аналогичные артериальным.

Между ветвями артериальных и венозных сплетений имеется большое количество артериовенозных анастомозов. Анастомозы необходимы для перераспределения кровотока между различными областями дермы, что является способом терморегуляции в организме.

В коже расположена густая сеть лимфатических сосудов, сопровождающих ветви гемациркуляторных сетей.

В дерме кончиков пальцев, а также в дерме других мест, подверженных частому воздействию холода, например, в дерме ушных раковин, кровоток через артериовенозные анастомозы управляется с участием структур, называемых клубочковыми тельцами (glomus body). Гломус (клубочек) представляет собой участок артериовенозного шунта, плотно свёрнутый в сосудистый клубочек, заключенный в соединительнотканную капсулу. Клубочек имеет артериальную и венозную части. Перед переходом артериальной части в венозную, стенка артериального сегмента заметно утолщается за счет гладкомышечных клеток эпителиоидного происхождения.

 

Схема. Гемациркуляция в коже.

Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

 

Схема. Поверхностные кровеносные сосуды нижней конечности. Взаимоотношения подкожных структур поверхностного фасциального футляра и глубокого фасциального футляра.

Модификация: Bergan J.J., Ed. The Vein Book. Elsevier, 2007, 636 p.

См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

 

ИННЕРВАЦИЯ КОЖИ

 

Иннервация кожи - это снабжение кожи нервными волокнами и нервами.

Посредством иннервации, через нервные волокна осуществляется взаимосвязь регуляторов нервной системы с объектом управления - всеми структурами кожи. По афферентным нервным волокнам, иннервирующим кожу, от сенсорных рецепторов кожи, к регуляторам нервной системы поступает информация о целях, состоянии объекта управления, о среде организма, о результатах управления. Эта информация может быть использована регуляторами любых систем организма для формирования управления. По эфферентным нервным волокнам от регуляторов нервной системы к клеткам, тканям и органам систем организма поступают сигналы управления, предназначенные для достижения как целей частных систем, так целей организма в целом.

Совокупность структур, обеспечивающих иннервацию кожи: нервов, нервных волокон, рецепторов и эффекторов является частью периферического отдела соматосенсорной системы.

Управляющие сигналы, поступающие к коже могут иметь как нейрогенную природу, так и гуморальную (гормональную) природу.

 

Нервы кожи.

 

Кожа иннервируется как соматическими цереброспинальными нервами, так и нервами вегетативного отдела нервной системы.

 

Афферентные нервы.

 

Многочисленные соматические цереброспинальные нервы образуют в коже большое количество чувствительных нервных сплетений. Основное нервное сплетение кожи расположено в подкожной клетчатке. От него отходят многочисленные нервные ветви, дающие начало более мелким сплетениям нервных волокон вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосочкового слоя посылает миелинизированные и немиелинизированные нервные волокна в соединительную ткань дермы и в эпидермис, где они образуют большое количество чувствительных нервных окончаний. Нервные окончания распределены в коже неравномерно. Они особенно многочисленны вокруг корней волос и в участках кожи с повышенной чувствительностью, например на ладонях и подошвах, на лице, в области половых органов. К ним относятся свободные и несвободные нервные окончания: пластинчатые нервные тельца (тельца Фатера-Пачини), концевые колбы (Краузе), осязательные тельца и осязательные клетки Меркеля. Все они являются сенсорными рецепторами кожи.

 

 

Механорецепторы

 

Считается, что чувство боли передается расположенными в эпидермисе свободными нервными окончаниями, где они предположительно доходят до зернистого слоя, а также нервными окончаниями, лежащими в сосочковом слое дермы. Вероятно, что свободные окончания одновременно являются терморецепторами.

Чувство прикосновения (осязание) воспринимается осязательными тельцами и клетками Меркеля, а также нервными сплетениями вокруг корней волос. Осязательные тельца находятся в сосочковом слое дермы, осязательные клетки Меркеля – в ростковом слое эпидермиса. Чувство давления связано с наличием пластинчатых нервных телец Фатера-Пачини, лежащих глубоко в коже. К механорецепторам относятся и концевые колбы, расположенные, в частности, в коже наружных половых органов.

 

Рецепторы кожи:

 

1. инкапсулированные (встречаются на гладкой коже, не покрытой волосами; состоят из внутренней колбы и наружной капсулы);

 

2.  корпускулярные;

 

3.  некорпускулярные (располагаются в нижнем слое эпидермиса) – представляют собой окончания немиелинизированных нервов и относятся к чувствительным окончаниям

 

Назначение механорецепторов: для активного существования в окружающей среде, высшие организмы обладают большим количеством анализаторов, специализирующихся на разных типах воздействия: на свете (зрение), на звуке (слух), на вкус и запах (обаняние), на прикосновения и температуру (осязание), на гравитацию. Механорецепция входит в чувство осязания и вместе с вестибулярным аппаратам позволяет наиболее полно представить организму и сознанию положение конечностей и тела в пространстве.

 

 

Функции.

 

Анализатор механорецепции, как и любой другой анализатор, включает три пространственно-функциональных части: рецептор (получение и трансформация механического воздействия в электрический импульс), проводниковые пути (передача импульса) и нервный центр (анализ полученной информации и формирование эфферентного ответа).

 

Все эти части обеспечивают:

 

1. восприятие механических воздействий на кожу: локализация, направление движения, скорость деформирующего источника, его вибрации (тактильная рецепция);

 

2.  восприятие механических сдвигов внутри органов и мышц с целью определения положения конечностей и тела в пространстве (проприоцепция);

 

3. восприятие воздействий на волосяной покров;

 

4.  трансформацию сигнала из механического в электрический, который может быть передать по нейронам;

 

5. передачу импульсов с высокой или низкой скоростью к нервному центру;

 

6. формирование в сознании общей картины положения тела и конечностей в пространстве;

 

7.  обеспечение вегетативной нервной системы информацией о положении тела и его контроль (поддержание вертикального положения тела при возможном засыпании в таком положении, информация о глазодвигательных движениях во сне).

 

 

Устройство и принцип работы.

 

Типичные механорецепторы, как правило, представляют собой инкапсулированные образования. Некоторые из них называют поверхностными концевыми органами, т. к. они в коже расположены поверхностно. Это диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Фатера-Пачини, тельца Догеля, колбы Краузе, тельца Руффини, нервно-сухожильные веретена, нервно-мышечные веретена и прочие (рис.).

 

Рис. 3. Различные виды механорецепторов

 

 

Пластинчатые тельца (по старой терминологии тельца Фатера-Пачини)

 

располагаются в соединительной ткани внутренних органов и глубоких слоях кожи, особенно на подушечках пальцев, на брыжейке, в молочной железе, кишечнике и других внутренних органах. Имеют вид округлых образований.

          Структурными компонентами являются: внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными леммоцитами, в которую проникают нервные волокна; наружная колба – слоистая соединительнотканная капсула из фибропластов и коллагеновых волокон, образующих концентрические пластины, между которыми имеется жидкость.

Внутренняя часть капсулы содержит плоские, концентрически расположенные нейроглиальные клетки, ограничивающие внутреннюю колбу. Рецепторное волокно входит во внутреннюю колбу с одного его полюса и образует контакты с глиальными клетками. Терминальная часть рецепторного волокна содержит мелкие сферические митохондрии и светлые синаптические пузырьки. Внешний слой капсулы состоит из мощной соединительнотканной оболочки, образованной из плоских серповидных клеток и соединительнотканных волокон, между которыми находится интерстициальная жидкость. Пластинчатые тельца воспринимают ощущение вибрации, натяжения, давления на органы и внутриорганное давление. Принцип работы телец Фатера-Пачини на сегодня плохо изучен. Соединительнотканные пластинки и интерстициальная жидкость капсулы вероятно способствуют усилению давления на нервное окончание, в результате чего аксолемма деформируется, изменяется ее проницаемость и происходит генерация потенциала. Полагают, что местом возникновения потенциала действия в тельцах Фатера-Пачини является область первого перехвата Ранвье.

 

 

 

Осязательные тельца (Мейснера)

 

 размещаются в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры. Это тактильные рецепторы, реагирующие на прикосновение. Присутствует в дерме кожи, особенно часто в кончиках пальцев, подошвах, сосках, веках, губах и половых органах. В центре тельца Мейснера располагается спирально свернутое безмиелиновое разветвление миелинового волокна, которое проходит через поперечно расположенные овальные клетки, напоминающие шванновские клетки. Снаружи отграничены соединительнотканой капсулой, она непосредственно переходит в эндоневрий афферентного волокна, а прикрепляется на границе эпидермиса и дермы посредством пучков коллагеновых волокон. Внутренняя колба состоит из глиальных клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются веточки дендритов. Снаружи находится очень тонкая, переходящая в периневрий слоистая капсула – наружная колба. Незначительная деформация капсулы передается глиоцитам и далее на дендриты.

 

 

 

Клетки Меркеля

 

 расположены под эпидермисом, обладают крупными неправильной формы ядрами и микроворсинками, простирающимися к эпидермальным клеткам. У их оснований располагаются дисковидные окончания сенсорных аксонов (диски Меркеля). Группа из 10-20 клеток Меркеля образует синаптические контакты с окончаниями одного сенсорного аксона (тельца Пинкуса-Игго). Клетки Меркеля реагируют на внезапные смещения кожи, например при поглаживании. Функциональное значение клеток Меркеля в человеческой коже неясно, а важность их в настоящее время связана с распознаванием первичных нейроэндокринных опухолей кожи, или опухолей из клеток Меркеля. У человека они расположены вокруг волос, а также найдены в большом количестве в эпителии подногтевого ложа.

 

 

Тельца Руффини

 

 лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов: они воспринимают давление и имеют вид веретеновидных структур. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки, между которыми располагаются терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена.

 

 

Колбы Краузе

 

 – мелкие округлые тельца, являющиеся механорецепторами и холодовыми рецепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистой оболочке полости рта, подгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована плоскими глиоцитами между которыми тонкие ветви дендрита образуют сплетения в виде клубочка. Наружная капсула очень тонкая.

 

 

Генитальные тельца Догеля

 

– находятся в особо чувствительных областях кожи (наружные половые органы, молочные железы). Они по строению похожи на колбы Краузе, но, в отличие от них, в тельце входит несколько отростков от нейроцитов, что вызывает сильную иррадиацию возбуждения. Реагируют на давление импульсами, вызывающими половое возбуждение.

 

 

 

Механочувствительные свободные окончания в коже

 

являются не миелинизированными аксонами, в них нет корпускулярных структур. К ним относятся рецепторы волосяных фолликул, реагирующих на давление от движения волоса.

 

 

 

 

Нервно-мышечные веретена

 

– рецепторы растяжения поперечнополосатых мышц – нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Чувствительные нервные волокна витками обильно оплетают несколько мышечных волокон, образуя вокруг них подобие муфты. В этой области мышечные волокна истончаются, число миофибрилл в них уменьшается, а количество ядер резко возрастает. Нервномышечные веретена бывают окружены соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные волокна образуют мелкие нервномышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус, регулируя длину волокон. Все свободное пространство между мышечными волокнами заполнено жидкостью и ограничено тонкой капсулой. Изменение тонуса мышцы ведет к изменению давления жидкости и передается на дендриты. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздевидные окончания – только на изменение длины. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает.

Нервно-сухожильные веретена – рецепторы растяжения, располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием, веретеновидные структуры длиной 0,5-1 мм. Каждое веретено имеет капсулу из фиброцитов, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных окончаниями нервных волокон.

Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

От рецептора импульс движется по рефлекторной дуге через спинной мозг и ствол мозга к ядрам таламуса и далее к коре.

 

 

Эфферентные нервы.

 

Информация от рецепторов кожи по соматосенсорным афферентным проводящим путям (спинно-таламические пути) поступает к нейронам постцентральной извилины коры больших полушарий мозга. Эта информация о предыстории объектов управления, среды, результатов управления может быть использована для структурно-функциональной организации многих объектов управления (органов, систем организма), а также для организации поведения организма в целом. В частности, эта информация может быть использована для организации структуры и функций кожи и её производных структур.

Нейрогенные (эфферентные) сигналы поступают к коже по симпатическим и парасимпатическим волокнам, иннервирующим в коже сосуды, гладкие миоциты и потовые железы.

 

 

 

Иммунология кожи