Стремительный путь к вершине

 

Тероморфы ‑ возможно, одна из интереснейших групп четвероногих. Появились они очень давно и сразу же перешли к наземному образу жизни. Поэтому мы почти не знаем их предков. Только к началу пермского периода тероморфы вновь переселяются к воде. В пермских слоях нам известны богатейшие местонахождения животных, среди которых преобладали тероморфы. Быстро сменяли друг друга все более прогрессивные формы, все более звереобразным становился внешний облик животных. Это отражается даже в их названиях: дейноцефалы ‑ "ужасноголовые", дицинодонты ‑ "двуклыковые", тероцефалы ‑ "звероголовые", цинодонты ‑ "собакозубые". К началу триаса остаются только своеобразные двуклыковые (дицинодонты) и мелкие собакозубые (цинодонты) ‑ самая прогрессивная ветвь тероморфов. Легко перенеся климатические изменения на границе перми и триаса, дицинодонты благополучно просуществовали ранний, средний триас... а вот на поздний уже не хватило сил: поздний характеризуется повсеместным захватом позиций диапсидами‑архозаврами. Зато мелкие цинодонты, накапливавшие внешне незначительные изменения, качественным скачком ‑ ароморфозом в конце триасового периода вышли на рубеж млекопитающих, причем сразу несколькими группами. Но пройти рубеж смогли немногие. Вот одна из актуальнейших проблем современной палеогерпетологии ‑ проблема происхождения млекопитающих, определение конкретных групп, вышедших на этот рубеж и перешагнувших его. Здесь стремительный победный бег тероморфов прервался на два периода ‑ до кайнозоя.

 

Филогения тероморфов

 

205. В основании всего ствола тероморфов находятся примитивные эотериодонты, некрупные всеядные животные. Типичный представитель ‑ пермской биармозух (Biarmosuchus tener), найденный в Приуралье. Биармия ‑ древняя страна на северо‑востоке Европы

 

206. А наверное, самым нетипичным представителем была пробурнетия (Ргоburnetia vjatkensis) из линзы пермских песков реки Ветлуги. Весь череп покрыт странными рогами, выростами, зачем ‑ неясно

 

207. Но вот любопытное наблюдение: на 'рогах' хорошо видны отпечатки многочисленных кровеносных сосудов, что очень похоже на молодые рога, панты оленей. Может быть, 'рога' пробуртении тоже место выработки особых биоактивных веществ?

 

208. Одна из древнейших фаун тероморфов была найдена около города Очер в Пермской области. Здесь, в песчаных отложениях пермских потоков, найдены сотни костей, десятки скелетов удивительных растительноядов и хищников ‑ дейноцефалов

 

209. Растительноядные дейноцефалы были ростом с доброго бегемота ‑ уральский эстемменозух (Estemmenosuchus uratensis) с длинным бугорчатым черепом и удивительный эстемменозух (Е. mirabilis) с ветвистыми 'рожками' на голове

 

210. Посмотрите на его реконструкцию ‑ вот из‑за таких всю группу и назвали дейноцефалами, или 'ужасноголовыми'

 

211. Размеры хищников ‑ под стать их жертвам. Длина черепа ивантозавра (Ivantosaurus ensifer) более 70 см! И длинный сабельный клык ‑ изобретение тероморфов, охотившихся на добычу с толстой мягкой шкурой: напасть, рвануть... Так охотятся и сейчас хищные млекопитающие, достойные потомки

 

212. Поближе к концу перми дейноцефалы мельчают и становятся не столь 'ужасноголовы'. В овраге Барсук недалеко от татарского села Ишеево были найдены остатки хищников ‑ долиозавриск (Doliosauriscus yanschinovi) величиной с тигра и со странным бугристым утолщением на носу

 

213. В овраге Барсук недалеко от татарского села Ишеево были найдены остатки хищников ‑ сиодон (Syodon efremovi), похожий на клыкастую собаку

 

214. К самому концу Перми дейноцефалов‑хищников сменяют горгонопсы, тоже сабельнозубые хищники, но длиной не более 2,5 м, например самый крупный из них ‑ иностранцевия (Inostrancevia alexandri) из северодвинских раскопок

 

215. Названа она так в честь знаменитого русского геолога А. А. Иностранцева

 

216. Растительноядные тероморфы в конце перми представлены совсем особой группой ‑ дицинодонтами, или 'двуклыковыми'. Кроме бивней‑клыков у них в пасти зубов не было. Типичный представитель ‑ дицинодонт Траутшольда (Dicynodon trautscholdi) из северодвинских раскопок

 

217. Обитали дицинодонты у самых берегов водоемов, разрывая почву бивнями и добывая какие‑то сочные корни, которые раздавливали во рту о твердые роговые пластины

 

218 218, 219. Из крупных тероморфов только дицинодонты безболезненно проходят границу перми и триаса и даже в триасе широко распространяются, достигая огромных, со слона, размеров. Но все же «переход границы» не прошел для них бесследно – именно в этот сложный период жил самый странный, лохматый дицинодонт – листрозавр. В нашей стране найден скелет листрозавра Георга (Lystrosaurus georgi), а его «сородичи», то есть другие виды рода, найдены в Индии, Китае, Южной Африке и даже... Антарктиде!

 

219

 

 

 

 

221

 

220, 221, 222. К той же группе, что и горгонопсы, к группе териодонтов, или зверозубых, принадлежат и тероцефалы – «звероголовые».

Хотя на зверей‑млекопитающих они были пока похожи только внешне: вот череп аннатерапсида (Annathe‑ rapsidus petri), все из тех же северодвинских раскопок – длинная морда, круглые глазницы, позади них большие ямы для челюстной мускулатуры, а для мозга оставалось место только под разделявшим эти ямы гребнем – полость размером с полкарандаша, и это у черепа длиной до 60 см!

Вершиной эволюции теромор‑ фов являются цинодонты‑ собакозубы, предки млекопитающих. Посмотрите на череп и реконструкцию маленькой двинии (Ovinia pri‑ ma) с Северной Двины – в шерстяной шубке, совсем похож на млекопитающего.

Но вот мозгу пока совсем маловато, в 10–12 раз по массе меньше, чем у самого «безмозглого» млекопитающего тех же размеров... Пропасть, и на ее преодоление ушли десятки миллионов лет внешнего застоя, сменившего стремительный эволюционный бросок тероморфов.

 

 

Снова в море

 

 

 

До сих пор речь шла о наземных рептилиях. Но они пытались приспособиться и к столь богатому месту обитания, как море.

 

223

 

Уже в триасе появляются морские рептилии – ихтиозавры и первые плезиозавры. Как они появляются, кто их предки, не знаем, родственники и тех и других неизвестны, а самые примитивные формы, которые мы находим,– уже ихтиозавры или плезиозавры. Но происходят обе группы явно от наземных форм. Особенно широко распространились морские рептилии в теплых юрских морях, и тяжелые, пропитанные сернистым железом (пиритом) черные шайбы их позвонков очень часто встречаются вместе с раковинами аммонитов и рострами белемнитов.

223, 224. Ихтиозавры, видимо, самые первые из научно описанных древних рептилий. Сначала их сочли близкими к рыбам, почему так и назвали Ichthyosaurus – «рыбоящер». Эти животные всегда служат прекрасным примером конвергенции – сходного строения в одинаковых условиях, так как внешне очень напоминают дельфинов и рыб. Размеры у них были разные, от десятков сантиметров до десятка метров. Остатки ихтиозавров нередки в отложениях юры и мела Подмосковья и Поволжья, но целые черепа и скелеты практически не встречаются. Поэтому справедливо знамениты прекрасные черепа из юрских черных сланцев Центральной Европы – стеноптеригии (Stenopte‑ rygius quadriscissus). До конца мела доживает только один род.

 

 

 

225, 226, 227. Для плезиозавров, наоборот, меловой период был временем расцвета, может быть, судя лпо совсем не рыбьей форме тела, их «интересы» не так быстро пересеклись с рыбьими? Сами плезиозавры, длинношеие, как на рисунке, были особенно многочисленны в юре, а в мелу преобладали короткошеие плиозавры – иные длиной до 13 м! Страшные зубатые пасти: череп (Pliosau‑ rus rossicus) из верхней юры Поволжья.

 

 

Удачные тупики эволюции

 

Сами эти животные, наверное, если бы могли, не согласились бы с названием "тупики", хотя и довольно удачным. Но как иначе назвать тех, кто быстро выработал необходимую конструкцию, занял удобные места обитания и... надолго застыл в неизменности? История жизни знает немало примеров неудачных тупиков ‑ форм, появившихся очень ненадолго и вымерших, не оставив потомков. Реже удавалось продержаться долго, слегка меняясь с меняющимися условиями, но не имея сил подняться на новый уровень организации, выйти на простор неосвоенных возможностей. Можно согласиться, что такое постоянство в определенной мере связано с гибкостью конструкций, но какая разница, почему не удалось сделать рывка и приспособиться? А другие изменения на строгом экзамене жизни ‑ не в счет.

 

228. Хвостатые земноводные ‑ тритоны, саламандры ‑ кому неизвестны? Вот уникальная находка ‑ скелет самого древнего среди известных хвостатых ‑ карауруса (Karaurus sharovi) из юрских сланцев хребта Каратау. И он не очень отличается от современных саламандр‑скрытожаберников. Более 150 млн. лет эти животные неизменны! А судя по примитивности конструкции, намного дольше. Конечно, это большой шаг на сушу по сравнению с рыбами, но и только

 

229. Много меньше прожили загадочные пеликозавры, по современным представлениям, близкие к предкам динозавров. Появились они в карбоне и на протяжении перми господствовали на территории Северной Америки, были там всем сразу ‑ и хищниками, и травоядными, как в то время тероморфы в Восточном Европе. Самые странные имели 'парус' из перепонки, натянутой вдоль спины на длинных, иногда шипастых остистых отростках, как у диметродона, или 'двумера', на реконструкции. Полагают, что гребень мог служить примитивным терморегулятором, по‑разному располагаясь относительно ветра и солнца. Правда, трудно придумать более несуразный регулятор

 

230. У нас были найдены только некрупные растительнояды ‑ эннатозавры (Ennatosaurus tecton) в перми бассейна реки Печоры

 

231. Мелкие ящерицы появились в конце перми, быстро заняли удобное место ‑ охотников на насекомых и других беспозвоночных ‑ и очень мало изменились с тех пор

 

232. Пытаясь приспособиться к полету, ящерицы планировали на перепонках, натянутых на длинных ребрах по сторонам тела; так летали древние ящерицы в триасе, так летает и сейчас летучий дракончик в тропических лесах Азии

 

233. А вот в триасовых глинах ферганского ущелья Мадыген нашли уж совсем невероятного летуна ‑ длинночешуйчатника лонгискваму (Longisquama insignis) с очень длинными чешуями на спине. Маленькая ящерица могла перебираться с ветки на ветку и вдруг кидаться вниз головой с дерева, с треском раскрывая радужные крылья...

 

234. Кто такие змеи и как они живут, всем известно. Видимо, самые интересные и необычные ‑ морские змеи, появившиеся еще в начале кайнозоя. Это длинные животные с маленькой головой, а тело к хвосту превращается в широкую ленту. Число позвонков в туловище ‑ до 500! К таким принадлежит археофис (Archaeophis turcmenicus) из раннего кайнозоя Туркмении