Температурная чувствительность головного мозга

 

В 1845 году профессор Bergman, терапевт из Берлина, выдвинул гипотезу, согласно которой термочувствительным структурам головного мозга отводилась важная роль в механизмах температурной регуляции у гомойотермных. Двадцать лет спустя д-р Лскегтапп вводил собакам охлажденную кровь в шейную вену и наблюдал при этом снижение частоты дыхания. В 1912 году д-ру Barbour из Вены удалось имплантировать в ствол головного мозга кроликов термод в непосредственной близости от гипоталамуса. Через термод можно было инфузировать теплую или холодную воду. Если с помощью этого свойства головной мозг согревали, то у животных расширялись сосуды |Ша, а ректальная температура снижалась. В 50-х годах ХХ-ого столетия (более чем через 100 лет после первого выступления профессора Bergman ПО этой проблеме) экспериментально удалось доказать,что в гипоталамусе млекопитающих имеются терморецепторы, которые координируют терморегуляторные реакции как при охлаждении, так и при нагревании Организма.

Локальное нагревание гипоталамуса ведет к генерализованной кожной вазодилатации. При этом расширяются все сосуды кожи, увеличивается частота дыхания, минутный объем дыхания, артериальное кровяное давление, частота сердечных сокращений и выделение воды кожей. Кроме того, осуществляется регуляция координированных 1ерморегуляторных поведенческих реакций.

При охлаждении гипоталамуса у млекопитающих суживаются кожные сосуды, появляется мышечная дрожь и начинает увеличиваться теплопродукция.

У птиц термические раздражения гипоталамуса вызывают реакции противоположного типа. Охлаждение гипоталамуса сопровождается, к примеру, у уток парадоксальными терморегуляторными реакциями. При низкой температуре окружающей среды у уток теплопродукция снижается так, что температура ядра начинает падать. В условиях высоких температур дыхание становится более частым. Однако в этих условиях согревание гипоталамуса вызывает у уток реакции, подобные реакциям у млекопитающих. При низкой температуре окружающей среды у уток снижается теплопродукция, а при высокой - усиливается теплоотдача за счет испарения влаги со слизистых оболочек дыхательных путей. В отличие от млекопитающих у птиц гипоталамус отличается низкой чувствительностью к локальному охлаждению, поэтому эта термочувствительность практически не играет у них никакой роли в температурной регуляции.

В других участках центральной нервной системы, например, в среднем мозге, у птиц имеются холодовые и тепловые рецепторы. Так, у уток во время нагревания среднего мозга увеличивается частота дыхания и, следовательно, теплоотдача за счет эвапорации. Охлаждение среднего мозга повышает теплопродукцию.

Терморегуляторные реакции

Испареие

 

Большая часть тепла отнимается от организма в условиях испарения воды с увлажненной поверхности тела. Испарение воды осуществляется у гомойотермных животных с кожи и со слизистых оболочек. При высокой температуре окружающей среды животные увлажняют свою кожу посредством секреции пота или, погружаясь в жидкую грязь и лужи. В некоторых ситуациях увлажнение происходит за счет облизывания определенных частей тела (например, у крыс). Эффективно работающие потовые железы, выделяющие большое количество жидкости с небольшим содержанием минеральных веществ, широко распространены (от людей до парнокопытных). За счет испарения пота человек теряет до 816 Вт х м 2, и, несмотря на это, в условиях высокой температуры окружающей среды в течение многих часов способен стабилизировать температуру тела.

Другие млекопитающие, такие как жвачные животные, располагают потовыми железами, продуцирующими вязкий пот. Его количество не так велико, чтобы при высокой температуре окружающей среды обеспечить теплоотдачу. В противоположность лошадям у жвачных животных при высоких температурах возникает одышка.

Однако у большинства животных нет потовых желез, или они функционируют инертно. У таких организмов, как и у жвачных животных с их незначительными возможностями к секреции пота, решающую роль при высоких температурах окружающей среды играет теплоотдача через систему дыхания.

С увеличением температуры окружающей среды у животных начинается одышка. Вдыхаемый воздух в воздухоносных путях, начиная с полости носа и глотки и далее трахеи и бронхов, насыщается водяными парами. Тепло отдается со слизистых оболочек полостей носа, рта и глотки путем испарения.

Одышка особенно типична для собак. С увеличением частоты дыхание становится поверхностным, и с каждым вдохом принимаемое количество воздуха (дыхательный объем) начинает снижаться. Конечным результатом возросшей частоты дыхания и сниженного дыхательного объема обычно является увеличение минутного объема дыхания.

Частота дыхания значительно возрастает у животных с гипертермией, когда температура ядра начинает повышаться, что ведет к раздражению внутренних терморецепторов. Повышение температуры ядра до 40,5-41,5°С изменяет тип одышки. Дыхание вновь углубляется, минутный объем дыхания возрастает еще больше, и теплоотдача выражено увеличивается.

Во время первой фазы одышки животное вдыхает через нос, а выдыхает через полость рта. При температурных условиях ниже комфортного уровня, когда через нос проходит вдыхаемый и выдыхаемый воздух, в полости носа осуществляется интенсивный обмен тепла и воды по принципу противоточного механизма. Вдыхаемый воздух охлаждает слизистую оболочку носа и одновременно обезвоживает воздух, который возвращаясь из легких в полость носа, имеет более высокую температуру и влажность чем слизистая оболочка полости носа. В этих условиях большая часть полученных при дыхании водяных паров и принятого тепла вновь отдается слизистой оболочке носа. При выдыхании через полость рта механизм экономии воды нивелируется. Воздух проходит влажную и теплую полость рта, где создаются условия для испарения водяного пара. Эффективность тепловой одышки очень высока. Во время второй фазы одышки животное вдыхает и выдыхает через полость рта. К этому моменту времени слизистая оболочка полости рта начинает интенсивно снабжаться кровью, секреция слюны возрастает, что, несмотря на существенный обмен воздуха при дыхании, стабилизирует теплообмен в полости рта.

В отличие от секреции пота у механизма одышки имеются три недостатка. Во-первых, максимально возможная теплоотдача дыхательной системы не столь значительна. Во-вторых, одышка обуславливает выраженную активацию дыхательной системы. В этом аспекте следует оговориться, что у животных с частотой дыхания, приближающейся к резонансной частоте грудной клетки, происходит экономное расходование энергии и, несмотря на увеличенное потребление кислорода дыхательной мускулатурой, обеспечивается оптимальная частота и глубина дыхания. Коэффициент полезного действия тепловой одышки составляет у собак 61%. Это означает, что лишь 39% образуемой во время одышки энергии переходит в тепло. Наконец, в третьих, во время одышки увеличивается выведение из организма углекислого газа. Парциальное напряжение углекислого газа в венозной крови может понизиться с обычных 46 мм рт. ст. (6,1 кРа) почти на 10 мм рт. ст. (1,3 кРа). Развивается респираторный алкалоз, который существенно нарушает обмен веществ. У млекопитающих алкалоз сопровождается уменьшением кровоснабжения мозга.

 

Значение волос и перьев

 

При низкой температуре воздуха у млекопитающих приподнимаются волосы, а птицы расправляют свои перья. ")то сопровождается возрастанием пограничного слоя и лучшей изоляцией оболочки тела. У многих видов птиц эта форма температурной регуляции является начальной реакцией на падение температуры окружающей среды. Она эффективнее других форм температурной регуляции. К примеру, черные дрозды, нахохлившись при низкой температуре окружающей среды, способны стабилизировать температуру тела, лишь незначительно повышая энергообмен.

Американские ученые исследовали терморегуляторное поведение у кур-несушек. Для этого им понадобилось обучить животных пользоваться рычагом, с помощью которого можно было включать нагревательную лампу или устройство для охлаждения. Опыты длительное время заканчивались неудачей, поскольку курицы при снижении температуры воздуха расправляли перья и сидели, нахохлившись, не включая нагревательную лампу. Лишь когда большая часть пуха со спины кур была тщательно удалена, животные обучились пользоваться устройством для обогрева.

Значение оперения для температурной регуляции птиц дает следующая экспериментальная справка. У кур-несушек с нормальным оперением было определено соотношение между величиной теплопродукции и температурой окружающей среды.Соотношение описывается классической формулой через кривую параболической формы, нижняя часть которой располагается в зоне около 25°С. Совершенно иначе выглядит теплопродукция кур-несушек, у| которых за несколько дней до начала эксперимента под наркозом удаляли перья. Максимальный энергообмен у них отмечается при 20С. и он начинает прогрессивно снижаться как при повышении, так и при падении температуры окружающей среды.

Как упоминалось ранее, отношения между температурой окружающей среды и теплопродукцией в более широкой температурной области можно выразить через полином третьей степени. Это относится также к минимуму (термически нейтральной зоне) и к максимуму (температуре максимального энергообмена). Из этого можно заключить, что обе полученные кривые являются частью одной более общей кривой. У кур, имеющих нормальное оперение, и у кур без оперения, значения располагаются по разным сторонам кривой. У кур без оперения при температуре воздуха +20°С проявляются терморегуляторные реакции, в то время, как у кур, имеющих хорошее оперение, впервые эти реакции могут наступать лишь при температуре окружающей среды от -50 до -70°С