Растительный мир ледникового периода

 

Вследствие постепенного ухудшения климатических условий, происходившего на протяжении всего позднетретичного периода, уже к концу этого периода некоторые группы лиственных и хвойных растений, требовавшие довольно высоких температур, отступили из Центральной Европы на юг или вовсе исчезли с этого континента.

Совершенно новые, еще более неблагоприятные условия создались в начале четвертичного периода, в плейстоцене. В то время наступило чувствительное похолодание, которое все время усиливалось. Количество атмосферных осадков возросло, дожди сменились в долгие зимние периоды вьюгами, снеговой покров все более и более увеличивался, ледники постепенно росли, спускаясь далеко на юг от зоны вечной мерзлоты, пересекая моря, ползли по холмам и равнинам, уничтожая своим леденящим дыханием все живое на своем пути. Ледники сглаживали вершины гор и углубляли долины, уничтожали все препятствия, которые встречались на их пути, несли с собою раздробленные куски горных пород и нагромождали их в виде морен. Направление движения ледников навсегда осталось запечатленным на скалах, по которым они двигались, в виде глубоких шрамов, оставленных острыми краями камней, которые они несли с собой.

Это колоссальное плейстоценовое обледенение было двух видов: материковое ‑ в северных и центральных частях суши северного полушария, и горное. Такая же картина наблюдалась и в южном полушарии. В Европе мощный северный (материковый) ледник распространялся во все стороны со Скандинавских гор. Во время своего наибольшего распространения он покрывал всю Фенноскандию, на северо‑востоке доходил через Северный Урал до Оби, где сливался с северо‑сибирским ледником. На юго‑востоке ледник простирался к Волге и Киеву, через Галицию к городу Перемышлю и к Бескидам, где один из его языков доходил до Моравских Ворот. Дальше он тянулся" вдоль Судет к Гарцу, доходил до нижнего течения Рейна и отсюда переходил в Англию, которую он покрывал полностью, за исключением самой южной оконечности; из Англии он направлялся через Исландию к Гренландии. Площадь этого северного ледяного покрова в период его наибольшего распространения превышала б миллионов квадратных километров. В Северной Америке другой северный ледник покрывал почти всю территорию Канады, часть Аляски и глубоко вдавался на территорию США вплоть до рек Огайо и Миссури. Площадь, занятая этим ледником, превышала 10 миллионов квадратных километров! Однако не только размеры, но и мощность этого материкового ледяного покрова была поразительной: предполагают, что она достигала 2500 и даже 3000 метров! Эти огромные цифры могут быть достойным памятником над могилой всего того, что было уничтожено и погребено подо льдом.

Обледенение в южном полушарии было настолько сильным, что скалистое основание почти совсем не выступало над поверхностью ледника. Ледники покрывали южную часть Анд, особенно в Патагонии. С Анд ледяные массы спускались с одной стороны к Тихому океану в области Чилийского побережья, а с другой ‑ в аргентинские пампасы. В Перу и в Боливии Анды тоже были покрыты гигантскими горными ледниками.

На горных массивах северного полушария площадь ледников также значительно увеличилась. Так, например, альпийский ледник в период своего наибольшего распространения простирался до подошвы Шварцвальда и до верхнего течения Дуная. Точно так же Пиренеи, Шумава, Крконоши, Кавказ и другие горные массивы были покрыты в те времена мощными ледниками.

Свободными от льда оставались лишь западная, центральная, юго‑восточная и южная части Европы.

Однако эта белая или вернее голубоватая ледяная пустыня, в которой жизнь ожесточенно боролась за свое существование, не могла существовать вечно. Незаметно голова ледника начала отступать к северу, а горные ледники, спустившиеся с горных вершин в долины, вновь поднялись назад к вершинам. Земля, освобожденная из ледяного плена, опять зазеленела, покрывшись новым растительным покровом. Однако через некоторое время северный материковый ледник вновь наступил на южные области и вновь горные ледники спустились с гор в долины и предгорья. И вновь было сметено и уничтожено все живое. Затем последовало новое отступление, а за ним новое наступление ледника. И так повторялось несколько раз. Таким образом, ледниковый период не был единым. Собственно ледниковые эпохи, с низкой температурой и обильными атмосферными осадками, чередовались с более теплыми, так называемыми межледниковыми эпохами, причем климат некоторых из них в наших географических широтах был более теплым, чем в настоящее время. В межледниковые эпохи ледники, вследствие повышения температуры, таяли и отступали или на север, или в горы. Геологи Пенк и Брюкнер установили, что в Альпах были четыре ледниковые эпохи, которые они назвали по названиям небольших альпийских рек: гюнцская (наиболее древняя), миндельская, рисская и вюрмская (самая молодая), и три межледниковые эпохи: гюнц‑миндель (наиболее древняя), миндель‑рисс и рисс‑вюрм (наиболее молодая). За последней, вюрмской ледниковой эпохой последовала послеледниковая эпоха, начавшаяся приблизительно 20 000 лет тому назад, когда северный материковый ледник во время своего отступления дошел примерно до современного южного берега Балтийского моря. К этому времени относится конец древнечетвертичного периода (плейстоцена) и начало позднечетвертичного ‑ голоцена.

Смена ледниковых и межледниковых эпох имела большое влияние, правда, в течение больших отрезков времени, на формирование флоры отдельных областей. С наступлением ледниковых эпох теплолюбивые виды растений отступали к югу (или же спускались с гор в долины или предгорья), в межледниковые эпохи они вновь возвращались на север (или поднимались к горным вершинам).

Во время ледниковых эпох области, покрытые льдом, были лишены какого бы то ни было растительного покрова. В приледниковых зонах, то есть в областях шириной 200‑300 километров, расположенных по краю северного материкового ледника, можно было уже наблюдать три характерных растительных пояса: тундру, степь и тайгу.

По краям отмиравших ледников, где многочисленными ручьями текли грязные воды тающих льдов, начала развиваться растительность, подобная той, которая сейчас произрастает в северных областях Европы, Азии и Северной Америки, где простираются необъятные тундры. К наиболее характерным растениям, которые не страшились долгих злм п жестоких морозов, относятся прежде всего различные виды мхов и лишайников, в особенности "олений мох" (CLADONIA RANGIFERINA), и некоторые цветковые растения, например, восьмилепестковая дриада (DRYAS OCTOPETALA), которая во время цветения напоминает зеленые ковры, покрытые как бы снежинками или белыми бабочками. Наряду с DRYAS OCTOPETALA здесь росли также супротивно‑листная камнелапка (SAXIFRAGA OPPOSITIFOLIA) и низенькие азалии (AZALEA PROCUMBENS). Широко были распространены также различные виды карликовых ив со стелющимися стволами. Так, например, травянистая ива (SALIX HERBACEA), которая в настоящее время является самым низким кустарниковым растением, образовала здесь густые заросли высотой с палец, представляющие собой ползучие стволы с двумя или четырьмя круглыми зазубренными листочками. Большие заросли этой ивы и карликовой березы (BETULA NANA), едва возвышавшейся над мокрой почвой, покрывали вместе с лишайниками и торфяными мхами даже берега снежных болот и ледниковых ручьев./В южном направлении тундра постепенно переходила в травянистую степь. Над богатым травянистым покровом поднимались кусты ив, берез, можжевельника и красиво цветущий вереск; местами росли также карликовые сосны (Ршш MONTANA и PINUS SILVESTRIS). За степью с ее сухим и холодным климатом следовала тайга, состоявшая из хвойных и лиственных лесов, хорошо произраставших в этих теплых и влажных климатических условиях.

Каждый раз во время отступления ледников к северу и потепления сюда вновь возвращались более теплолюбивые виды с юга, куда их загоняло холодное дыхание ледника. Северная флора вместе с материковым льдом отходила на север (или горная флора поднималась вслед за горными ледниками на вершины гор). Эта повторяющаяся смена ледниковых и межледниковых эпох оказывала сильное влияние на растительность и обусловливала многократные перемещения тепло‑ и холоднолюбивых растений то к югу, то к северу. При этом остатки третичной флоры или вымерли, например, в средней Европе, или навсегда перекочевали в более теплые края на юг.

Если проследить переход ледниковой флоры в межледниковую, то можно заметить, что он осуществлялся очень медленно и последовательно. Изучение этого перехода на некоторых европейских разрезах межледниковых отложений показывает, что над слоями с типичной тундровой флорой имеются отложения с остатками деревьев ‑ сосен (Ршш SILVESTRIS) и берез (BETULA ALBA). Позже к ним присоединяются ель (PICEA EXCELSA) и пихта (ABIES PECTINATA), а из лиственных пород осина (POPULUS TREMULA). Далее следует лиственный лес с богатым подлеском, который соответствует в Центральной Европе периоду максимального межледникового потепления. Основными представителями этих лесов были прежде всего дубы (QUERCUS ROBUR и QUERCUS SESSILIFERA) И буки (FAGUS SILVATICA), Затем липы (Тплл PLATYPHYLLOS и TILIA PARVIFLORA), клены (остролистный клен ACER PLATANOIDES), явор (ACER PSEUDOPLATANUS) и полевой клен (ACER CAMPESTRE), ясени (FRAXINUS EXCELSIOR), грабы (CARPINUS BETULUS), ольхи (ALNUS GLUTINOSA), лесной орех (CORYLUS AVELLANA), боярышники (CRAT^GUS OXYACANTHA) и другие. С наступлением нового ледникового периода исчезали сначала дубовые и буковые леса, а затем еловые, сосновые и березовые. Весь процесс заканчивался появлением тундровой флоры.

В некоторые межледниковые периоды в определенных областях появлялись такие виды растений, которые в настоящее время там уже не встречаются или же сохранились в диком виде гораздо южнее, например в Южной Европе, на Кавказе или в Юго‑Восточной Азии. К таким растениям относятся, например, один род кувшиновидных (BRASENIA PURPUREA), черноклен (ACER TATARICUM), самшит (Buxus SEMPERVIRENS), рододендрон (RHODODENDRON PONTICUM), грецкий орех (JUGLANS REGIA), смоковница (Ficus CARICA) и др. Некоторые виды, встречавшиеся в межледниковые эпохи в Центральной Европе в большом количестве, в настоящее время встречаются здесь лишь в виде исключения, например, обыкновенный телорез (STRATIOTES ALOIDES), водяной орех (TRAPA NATANS), ягодный тис (Тлхш ВАССАТА) и другие.

Такое же переселение растений, обусловленное чередованием ледниковых и межледниковых эпох, происходило в плейстоцене в Северной Америке. Однако между переселением флор Европы и Северной Америки существует большая разница, обусловленная совершенно различными орографическими условиями обоих континентов. В Северной Америке это переселение (с севера на юг во время ледниковых эпох и с юга на север во время межледниковых) происходило гораздо проще, чем в Европе, потому что все северо‑американские горные массивы (Кордильеры, Скалистые горы, Анпалачские горы), простираясь в меридиональном направлении, оставляли открытой дорогу для переселявшейся растительности. Совсем другую картину мы наблюдаем в Европе: здесь главные горные цепи (Пиренеи, Альпы, Карпаты и др.), простираясь более или менее с запада на восток, создавали серьезные препятствия многократно переселявшейся плейстоценовой флоре.

Когда после окончания последней, вюрмской, ледниковой эпохи приблизительно 20000 лет тому назад наступила послеледниковая эпоха, относящаяся уже к позднечетвертичному периоду, так называемому голоцену, северный материковый ледник начал постепенно и непрерывно отступать от южного берега Балтийского моря к северу, пока он не разделился в Скандинавских горах около Рагунды на две самостоятельные ледниковые шапки. Во время отступления этого ледника, в котором может быть выделено несколько стадий, из Европы исчезла тундра, а степи покрылись рощами, которые со временем превратились в необъятные леса, уходившие далеко на север. В Европе и других областях установились климат и растительность, которые им свойственны и в настоящее время.

Дорогой читатель, если ты когда‑нибудь, гуляя, забредешь на берег омута с белоснежными цветами кувшинок, на луг, усыпанный разноцветными цветами, на солнечный склон, где благоухает богородская трава, на травянистую лесосеку с красными ягодами лесной земляники и малины, или же встанешь на голой скале высокой горы, откуда твоему взору откроется зеленое море лесов, вспомни, что вся эта красота, которая раскинулась перед твоими глазами и которая радует твое сердце, является результатом не только бесконечно долгой эволюции растений, но и результатом удивительного переселения растительных сообществ в древнечетвертичный период, результатом повторных отступлений перед смертоносным ледяным дыханием ледников и нередко напрасных возвращений растений в родные места. Помни об этом, может быть тогда вся эта красота станет тебе более понятной, ты еще лучше поймешь и сильнее полюбишь ее и будешь ее беречь.

 

Из истории развития фауны

 

Животные, в отличие от растений, не приспособлены к автотрофному питанию. Естественно поэтому, что животный мир мог появиться только после возникновения первых растительных организмов. Поэтому история развития животных начинается немного позднее истории развития растений.

 

Первый почин

 

О первых животных и о начале их развития мы знаем пока мало. В горных породах архея до настоящего времени не обнаружено остатков животных. Это соответствует нашим общим представлениям о том, что в первый период существования Земля была безжизненна; жизнь на ней появилась позднее. На этом основании мы называем древнейшую архейскую эру существования Земли азойской эрой, то есть эрой без жизни. Однако из сказанного выше мы уже знаем, что это название не совсем точно, так как жизнь возникла и начала развиваться уже в конце архея, в период древнейших океанов. То обстоятельство, что даже в верхних слоях отложений не были обнаружены явные остатки живых существ, не дает еще основания для того, чтобы название азой понимать дословно.

О существовании каких‑то живых существ в позднем архее мы имеем только косвенные доказательства. Вспомним хотя бы графитоподобный пласт на территории СССР, относящийся к архейской эре. Об этом пласте мы уже говорили в связи с возникновением и развитием водорослей. Остатки животных, существовавших в период архея, нам неизвестны. Формы, описанные как остатки архейских организмов, в свете новейших достижений науки оказались большей частью псевдоископаемыми или проблематичными окаменелостями.

Первые не вызывающие сомнений органические остатки были найдены лишь в отложениях следующей геологической эры ‑ протерозойской (которая носит также название эозойской или алгонкской), то есть древнейшей эры жизни или эры зари жизни. Самая богатая протерозойская фауна была открыта в районе Больших озер в Канаде и в каньоне реки Колорадо в Аризоне (остатки трилобита, гиолита и плеченогого, след какого‑то пресмыкающегося животного и своеобразная CHUARIA). Другие остатки, относящиеся к протерозою, были найдены в районе Ньюфаундленда (ASPIDELLA) и штата Монтана (следы червей, которые были описаны под названием HELMINTHOIDICHNITES, остатки ходов червей, названных PLANOLITES, а также части хитиновых панцырей членистоногих, названных BELTINA). Этот мир животных протерозоя Северной Америки дополняют не вполне достоверные остатки медуз и кремниевых губок. Из европейской фауны протерозоя известны остатки фораминифер и губок, которые были обнаружены в углисто‑кремниевых сланцах близ Сен Ло в Бретани, известковые стебли морских лилий близ Сен Туриала, доломитовые остатки кишечнополостных близ Суоярви в Финляндии (напоминают вымершие четырехлучевые кораллы и известны под названием CARELOZOON JATULICUM), остатки фораминифер близ села Дьяблице в Чехословакии и т. п. В последнее время в Австралии были сделаны заслуживающие большого внимания находки (например, были найдены остатки своеобразного древнего членистоногого PROTADELAIDEA). Наиболее распространенным организмом протерозоя был CRYPTOZOON WALCOTTI, представляющий собой клубок концентрического пластинчатого строения; по всей вероятности, это клубки каких‑то водорослей, окончательно вымерших только в силуре. Само собой разумеется, что фауна протерозоя была гораздо богаче и разнообразнее, чем может показаться из приведенного перечня. На основании того, что в отложениях этого времени найдены остатки даже высоко развитых беспозвоночных (например, членистоногих и иглокожих), можно сделать вывод, что в протерозое животный мир уже прошел длинный путь развития и что в настоящее время можно охватить только незначительный отрезок последнего этапа развития. О разнообразии и богатстве фауны протерозоя свидетельствует также и то обстоятельство, что уже в самом начале следующей геологической эры ‑ палеозойской ‑ в морях кембрия встречаются все указанные выше животные организмы в таком разнообразии, которое заставляет предполагать, что организмы прошли длительное развитие.

Вопрос о том, почему мы так мало знаем о животном мире протерозоя, поднимался неоднократно. Изменения, которые претерпели горные породы, уже не играют такой важной роли, как прежде. Я. А. Кларк видит главную причину бедности сохранившихся органических остатков в том, что у большинства протерозойских организмов отсутствовали твердые защитные покровы (раковины, панцыри), а также опорные скелеты. Седергольм, наоборот, утверждает, что воды протерозойских морей содержали большое количество углекислого газа, вследствие чего после смерти организмов растворение содержащих известь раковин, панцирей и скелетов шло гораздо быстрее, чем в более поздние времена и чем сейчас.

Однако ни первое, ни второе объяснения причины бедности протерозойских отложений ока‑менелостями не являются вполне удовлетворительными; этот вопрос до настоящего времени полностью еще не решен.

Животные организмы протерозоя интересны не только своей исключительной древностью, но и тем, что среди них мы находим такие виды, которые не имеют ни малейшего сходства с современными животными. К ним относится, например, упомянутая австралийская PROTADELAIDEA. которую Тильярд отнес к самостоятельной группе примитивных членистоногих (АРЧТШЮСЕРНАЬА). Для нее характерны несоединенные головные сегменты и общее построение туловища в виде цифры 4, чего мы не находим у более высоко организованных групп членистоногих. Другим, также очень своеобразным животным, является XENUSION, остатки которого были найдены в плейстоценовых отложениях близ Гейлигенграбе в Германии; кремниевый валун, в котором было обнаружено это загадочное существо, вероятно относится к протерозою. Помпецкий, обстоятельно изучавший эту находку, сравнивал ее с трилобитами, кольчатыми червями, сороконожками, черепокожными и другими, однако он не решился отнести ее к какой‑нибудь из этих групп животных. Обнаружение таких удивительных древних примитивных видов, подобных которым мы уже не находим среди животных более поздних времен, или же так называемых коллективных видов (то есть видов, у которых одновременно имеются признаки двух или большего числа групп) нас не должно особенно удивлять. Мы не должны забывать, что они относятся к тому времени, когда развитие беспозвоночных быстро шло во всех направлениях, создавая предпосылки для возникновения самых различных групп животных, из которых выжили лишь те, которые своим строением и способностью приспосабливаться оказались пригодными к дальнейшему развитию. Такие коллективные типы свойственны не только одной протерозойской фауне; они появлялись и позже, причем всегда тогда, когда в какой‑нибудь группе животных происходило внезапное и быстрое всестороннее развитие.

Фауна протерозоя является наиболее древней фауной на Земле, однако это не значит, что она является самой древней фауной в эволюционном отношении. Разнообразие организмов протерозоя является результатом бесконечно долгой эволюции, начавшейся в конце архея.

Развитие фауны на протяжении протерозоя было все время спокойным и непрерывным. Уже и в это древнейшее время имело место временное ухудшение жизненных условий, вызванное внезапным изменением климата. В те времена на всей Земле сильно понизилась среднегодовая температура, так что Земля претерпела в то время впервые нечто вроде ледникового периода.

По мнению многих палеонтологов, это изменение климата оказало огромное влияние на развитие жизни в протерозое. Все высоко специализированные типы, существовавшие уже в то время, не могли в сравнительно короткий срок приспособиться к новым условиям жпзни и поэтому быстро вымерли. Сохранились только низко специализированные типы, еще достаточно пластичные для того, чтобы быстро приспособиться к худшим жизненным условиям и тем самым сохраниться для дальнейшего развития. В то время впервые на "дереве жизни" засохли многие эволюционные ветви и веточки. Однако сохранившиеся ветви продолжали свой рост и развитие и послужили основой для всех остальных животных, которые успешно развивались в более поздние времена и многие из которых существуют сейчас в виде отдаленных и измененных потомков своих древних предков.

 

Кембрийские моря

 

Многообразная жизнь, существовавшая в протерозойских морях, скрыта от нас за давностью прошедших времен. Однако и того немногого, что известно, достаточно, чтобы убедиться в том, что уже тогда жизнь была значительно развита и что развитие беспозвоночных в основном было уже закончено. Благодаря большому количеству сохранившихся органических остатков, можно с достатотчной ясностью представить картину жизни в палеозойских‑кембрийских морях. Разнообразие фауны кембрия возможно связано с большими горообразовательными процессами, происходившими в конце протерозоя. В результате этих процессов, по всей вероятности, создались новые условия жизни, в некоторых отношениях более благоприятные, чем те, которые имели место после протерозойского похолодания. Мир организмов изменялся в соответствии с новыми условиями жизни, а так как эти условия были благоприятными, изменение и развитие организмов происходило быстро и во всех направлениях. Поэтому даже в самых древних кембрийских морях были уже представлены все главные виды животных, за исключением позвоночных. К наиболее известным местонахождениям кембрийской фауны принадлежит Филд в Британской Колумбии, где в 1910 году Ч. Уолкотом были найдены тонкозернистые глинистые сланцы среднего кембрия. Ч. Уолкот нашел здесь 70 родов и 130 видов полностью сохранившихся окаменелых животных. Это открытие привлекло всеобщее внимание главным образом потому, что здесь были найдены хорошо сохранившиеся отпечатки нежных слоевищ водорослей, тел медуз и червей (на этих отпечатках удается различить даже пищеварительный канал ‑ OTTOIA), отпечатки листоногих рачков с сяжками и жабрами (WAPTIA) и т. д.; многие из этих окаменелостей сохранились настолько хорошо, что напоминают искусно сделанные препараты. Здесь были также найдены остатки таких животных, которые почти без изменения сохранились до наших дней; так, например, AYSHAIA является предшественником современного PERIPATUS, a AMISKWIA ‑ предком современной SAGITTA. В других странах ‑ Германии, Англии, Франции, Чехословакии и СССР ‑ также были найдены хорошо сохранившиеся остатки кембрийской фауны.

Характерными представителями животного мира кембрийских морей были трилобиты, на первый взгляд похожие на ракообразных, к которым они и причислялись до последнего времени. Однако вследствие того, что трилобиты отличаются от ракообразных тем, что они имеют одну пару антенн и резко обособленный головной отдел, они относятся в настоящее время к особой группе TRILOBITOMORPHA, которая близка к группе хелицеровых (CHELICERATA) и составляет особый подкласс членистоногих паукообразных, носящий название ARACHNOMORPHA.

Трилобиты не только плавали; они обычно ползали по дну моря или рылись в иле в поисках мелких животных или их остатков. На этом основании трилобитов называют "метельщиками морского дна". Нам известно много родов и видов этих животных: OLENELLUS, PARADOXIDES, ELLIPSO‑CEPHALUS, OLENUS, DIKELOCEPHALUS И др. Трилобиты ОТНОСЯТСЯ также К тем немногим вымершим животным, которые развивались из яйца. Это так называемое онтогенетическое развитие, известное для целого ряда трилобитов. Впервые оно было описано французским геологом И. Баррандом для вида SAO HIRSUTA из среднего кембрия Чехии.

Другой группой животных, характерной для кембрийских морей, были плеченогие. Тело пле‑ченогого животного помещалось в двухстворчатой раковине, состоявшей из створок неодинаковой величины ‑ брюшной и спинной. Для плеченогих характерно наличие двух "рук", которыми они подгоняют пищу ко рту и при помощи которых они дышат. Благодаря неравно‑створчатости и прохождению плоскости симметрии через вершину и центр створок, раковины плечоногих можно легко отличить от раковин двухстворчатых моллюсков. Створки кембрийских плеченогих состояли из рогового вещества и фосфорнокислого кальция; они не имели замка. Раковины этих примитивных плеченогих очень напоминают раковины современных представителей родов DISCINA, LINGULA. В морях кембрия жили особенно характерные для того периода рода OBOLUS, LINGULELLA, JAMESELLA, а также и другие животные. Это были разнообразные губки, главным образом с кремниевым скелетом; в отличие от современных кремниевых губок, живущих в холодных морских глубинах, кембрийские губки жили в мелких прибрежных водах, прогретых лучами солнца. В илистом морском грунте обитали различные черви. Скалистое дно моря населяли так называемые археоциаты ‑ своеобразные организмы, обитавшие только в морях кембрия и имевшие сходство как с известковыми губками, так и с кишечнополостными (кораллами). Археоциаты имели кубковидные известковые скелеты. Мощные толщи археоциатовых известняков обнаружены в Северной Америке, Сибири и Австралии.

Пластинчатожаберные и брюхоногие моллюски в кембрийский период только начали свое развитие. Древнейшим представителем хищных головоногих моллюсков была маленькая проблематическая VOLBORTHELLA. Довольно широко были распространены представители рода гио‑литов (HYOLITHUS), трехгранные раковины которых часто густо усеивают поверхность слоев кембрийских глинистых сланцев.

Прежде гиолитов причисляли к крылоногим моллюскам (PTEROPODA), в настоящее время их склонны рассматривать как самостоятельную группу моллюсков. Из иглокожих видное место занимала вымершая группа морских пузырей (CYSTOIDEA), для них было характерно наличие мешковидной или шарообразной чашечки, состоявшей из множества неподвижных пластинок; часто они имели короткий стебель; на теле гиолитов имелись небольшие отростки, служившие для приближения пищи ко рту.

Жизнь в ордовикских морях была еще более разнообразной, чем в морях кембрия. Некоторые группы беспозвоночных в этот период достигли расцвета, другие группы только начали развиваться. В общем эволюция органического мира в это время настолько продвинулась, что в более позднем ордовике появились позвоночные животные. Представители иглокожих ‑ морские пузыри (MITROCYSTELLA, DENDROCYSTITES, ARISTOCYSTITES, ECHINOSPHMERITES И другие) ДОСТИГЛИ в ЭТО время вершины своего развития. Впервые в большом количестве появились представители другого класса иглокожих ‑ морские лилии (CRINOIDEA), происшедшие, вероятно, от более древних морских пузырей. Если в кембрии морские лилии не были широко распространены и не было таких красивых форм, как в морях более позднего периода, в ордовикских морях они были одним из лучших украшений. Лилия была покрыта пластинками, образовывавшими правильные венчики, ко дну она прикреплялась при помощи длинного подвижного стебля, состоявшего из большого количества кольцеобразных члеников. Вокруг ротового отверстия находился венец из подвижных, иногда разветвленных щупальцев. Морские лилии часто образовывали красивые подводные заросли. Над чашевидными морскими лилиями, которые напоминали бутоны или цветы, колыхавшиеся на длинных стеблях, проплывали стаи прозрачных колоколообразных пли шляповидиых медуз с лентообразными щупальцами. В период ордовика образовались новые семейства, роды и виды плеченогих, причем в начале этого периода уже преобладали формы С известковыми раковинами п с замком (CLITAMBONITES, PORAMBONITES, ORTHIS и другие).

Брюхоногие и пластинчатожаберные моллюски были представлены значительным количеством родов и видов. В морях ордовика произошло также первое значительное развитие четырехжаберных головоногих моллюсков, характерной особенностью которых является наличие многокамерной раковины; все это примитивные представители наутилоидей (NAUTILOIDEA), древнейшие формы которых существовали уже в кембрийских морях (VOLBORTHELLA) и последний вымирающий род которых ‑ кораблик (NAUTILUS) ‑ живет еще сейчас в глубинах Индийского океана. Раковины ордовикских наутилоидей, в отличие от рогообразных раковин современных видов наутилоса, были прямыми или коническими; в последней, жилой, камере раковины помещалось само животное, остальные камеры, отделенные одна от другой перегородками, были наполнены воздухом или газом, благодаря чему вся раковина представляла гидростатический аппарат. В каждой перегородке было отверстие с дудкообразно отогнутыми краями. Через эти отверстия проходил начинавшийся в начальной камере тяжевпдный отросток тела животного, так называемый сифон. Назначение сифона пока точно не установлено; по‑видимому, он служил для прочного соединения животного с раковиной и позволял управлять ею. Эти головоногие моллюски (ENDOCERAS, ORTHOCERAS и др.) были хищниками, разбойничавшими в ордовикских морях. Большого развития достигли в ордовикских морях и трилобиты, имевшие различную величину и различную форму тела (ASAPHUS, ILLENUS, CYCLOPYGE с гипертрофированными глазами, CRYPTOLITHUS С широкой подковообразной каймой по краю головного щита, DALMANITINA, SELENOPELTIS с крупными шипами на головном щите и туловищных сегментах).

В ордовикских морях появилась и совершенно новая группа животных‑граптолиты. Они вели в основном планктонный образ жизни и, быстро эволюционируя, достигли широкого распространения. Граптолиты образовывали кустообразные или лентовидные колонии; одна группа граптолитов (DENDROIDEA) прикреплялась к плавающим водорослям (реже к морскому дну), другая (GRAPTOLOIDEA) ‑плавала на поверхности моря при помощи особых плавательных пузырей или же прикреплялась при помощи длинного стебля к водорослям. Каждая особь этих мелких животных помещалась в трубчатой ячейке из эластичного хитина. Граптолиты размножались почкованием, создавая таким образом колонии. Прежде граптолитов относили к кишечнополостным, в настоящее время, на основании исследований польского палеонтолога Р. Козловского, их относят к крыложаберным (PTEROBRANCHIA), которые вместе с кишечнодышащими (ENTEROPNEUSTA) образуют высоко организованную группу беспозвоночных, так называемых гемихордовых. К концу палеозоя граптолиты полностью вымерли, но в современной фауне имеются животные, являющиеся их отдаленными родственниками. К ним относится, например, RHABDOPLEURA NORMANNI, живущая в Северном море. Колонии более древних граптолитов были кустовидные. В процессе эволюции граптолитов количество ветвей постепенно сократилось до двух. Эти ветви расходились в стороны и образовывали как бы вилку; в более позднее время эти ветви стали загибаться кверху параллельно стеблю, пока он не оказался между ними. Таким образом возникли так называемые двухрядные типы граптолитов. В дальнейшем (в силуре) один ряд ячеек исчез, и возникли однорядные граптолиты. На этой стадии развития граптолоидные граптолиты вымерли. Кустовидные и фунтикообразные формы дендроидных граптолитов просуществовали до карбона. Из ордовикских граптолитов наиболее важными являются: DICHOGRAPTUS ‑ С восемью ветвями, TETRAGRAPTUS ‑ С четырьмя ветвями, DIDYMOGRAPTUS ‑ С двумя ветвями в виде вилки, DICELLOGRAPTUS ‑ с двумя загнутыми вверх ветвями, PHYLLOGRAPTUS ‑ с четырьмя взаимно прорастающими ветвями, двухрядный DIPLOGRPAPTUS и другие.

Новой группой в ордовикских морях были также мшанки (BRYOZOA), удивительно многообразные формы которых до настоящего времени населяют моря. Некоторые виды мшанок образовывали тонкие сетчатные кусты с правильными ячейками, которые старые чешские плитоломы метко называли "кружевами".

Важным событием в ордовикских морях было также появление кораллов (ANTHOZOA), относящихся к трем различным группам. Первую из них составляли четырехлучевые кораллы TETRACORALLA), характерные также и для всех последующих морей палеозоя; эти кораллы играли такую же роль, как происшедшие от них позднее шестилучевые кораллы (HEXACORALLA). В начале мезозоя шестилучевые кораллы вытеснили четырехлучевые кораллы из морей, где они существуют и в настоящее время. Эти кораллы отличаются главным образом тем, что у четырех‑лучевых кораллов число перегородок и щупальцев кратно четырем, а у шестилучевых ‑ кратно шести. Кораллы существовали по отдельности или образовывали колонии. Кораллы, относящиеся ко второй группе, так называемые табуляты (TABULATA), образовывали колонии самой разнообразной формы, причем каждый полип имел твердый известковый скелет, разделенный многочисленными поперечными перегородками ‑ днищами (TABULA). Последнюю группу кораллов ордовикских морей составляли так называемые гелиолитиды, которые также образовывали колонии разнообразной формы, достигавшие иногда нескольких метров. Эти кораллы образовывали на морском дне густые заросли (биогермы), напоминавшие коралловые рифы.

Особенно знаменательным в эволюционном отношении для ордовикских морей было то, что в них в конце периода появились первые бесчелюстные позвоночные. О них будет подробно рассказано в следующих главах.

 

Силурийские моря

 

В морях силурийского периода продолжалось бурное развитие беспозвоночных; главной особенностью этого периода было развитие животных с известковыми раковинами и известковым скелетом.

Особенно быстрое и разностороннее развитие наблюдалось у кораллов, трилобитов, пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков, плеченогих, головоногих моллюсков, морских лилий и других групп животных. Морские лилии селились на морском дне, иногда большие колонии этих лилий образовывали живописные заросли. После отмирания лилий пластинки их чашечек и кольчатые или напоминавшие монету членики их стеблей образовывали известковые наслоения. Плеченогие тоже жили большими колониями, так что некоторые силурийские известняки оказываются целиком сложенными из их раковин. Широкое развитие получили также ракообразные, ведущие свое происхождение еще из морей ордовика и кембрия. Исключительно широкого развития достигли хелицеровые (CHELICERATA), особенно группы мечехвостов и ракоскорпионов; из представителей этих двух обширных групп до наших дней сохранился только мечехвост ‑ LIMULUS. В силурийских морях существовали следующие рода ракоскорпионов: род EURYPTERUS, у представителей которого последняя (шестая) пара конечностей была превращена в мощные веслообразные плавательные органы, род PTERYGOTUS с сильными клешнями вместо первой пары конечностей, род скорпионоподобных животных CARCINOZOMA с острым саблевидным шипом (по всей вероятности с ядовитой железой) на конце тела, род гигантских животных STYLONURUS, достигавших двух метров в длину. Все ракоскорпионы были опасными хищниками.

Наряду с тем, что многие животные в силурийский период достигли значительного развития, некоторые группы животных, как например морские пузыри, стали отходить на задний план.

Однако самым замечательным явлением в силурийский период было появление большого количества разнообразных форм рыбоподобных бесчелюстных позвоночных. Это явление было знаменательным эволюционным прогрессом, так как появился новый прогрессивный вид животных, стоявший гораздо выше самых высоко организованных беспозвоночных. Этот вид животных, начиная от примитивных форм, непрестанно прогрессировал в своем развитии, в результате чего в конечном итоге появились млекопитающие и человек. На этом вопросе необходимо остановиться подробнее.