У колыбели первых позвоночных

 

Появление в силурийских морях примитивных беспозвоночных представляло событие исключительного значения и исключительной важности. О возникновении позвоночных и начальных стадиях их развития нам пока известно очень мало. По этому вопросу существует много теорий, иногда довольно остроумных, но этим пока наши познания и ограничиваются. Фактом является то, что первые примитивные бесчелюстные рыбоподобные позвоночные появились в большом количестве в силурийский период, хотя остатки самых древних их представителей (ASTRASPIS DESIDERATA и ERIPTYCHIUS AMERICANUS) были найдены уже в среднеордовикских слоях на территории Северной Америки. Причем в эволюционном отношении это уже вполне сформировавшиеся типы. На основании того, что первые представители этих примитивных бесчелюстных позвоночных уже встречались в среднеордовикских морях, можно сделать предположение, что они произошли от каких‑то первичных хордовых животных и развивались в кембрийский период, а может быть даже в протерозойскую эру. В. К. Грегори считает этих примитивных первичных хордовых исходным типом хордовых, полагая, что единственным сильно изменившимся представителем их в настоящее время является ланцетник (AMPHIOXUS).

Все примитивные силурийские бесчелюстные позвоночные относятся к группе OSTRACODERMI. Эти бесчелюстные позвоночные имели хрящевой скелет, снаружи они были защищены панцырем, состоявшим из костяных пластинок и чешуек. Панцырь защищал голову и переднюю половину туловища; хвостовой отдел тела оставался незащищенным. Парные конечности у этих животных отсутствовали, слуховой орган (точнее орган равновесия) состоял только из двух полукруглых каналов. Отличительной особенностью этих животных было отсутствие нижней челюсти. По своему строению бесчелюстные позвоночные близки современным круглоротым (CYCLOSTOMI), они имеют также и сходное строение мозга. Бесчелюстные позвоночные сильно отличаются от остальных позвоночных, в том числе и от рыб. На этом основании бесчелюстные позвоночные группы OSTRACODERMI и круглоротные объединяются в группу бесчелюстных позвоночных (AGNATIII); эта группа по систематизации занимает такое же место, как группа челюстных (GNATHOSTOMATA), к которой относятся все остальные позвоночные, то есть рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Нас должен, естественно, интересовать вопрос, как могли появиться от неимеющих покровов и возможно даже прозрачных предков, как это допускает не только В. К. Грегори, но и шведский палеонтолог Э. А. Стеншио, много занимавшийся этими примитивными бесчелюстными позвоночными, животные с таким тяжелым панцырем. Гомер Смит полагает, что животные с тяжелым панцырем могли появиться в результате перехода потомков этих, не имеющих покровов, животных из морей в пресные воды. Однако Грегори правильно указывает на отсутствие доказательств происхождения OSTRACODERMI именно от древнейших морских хордовых, они могли произойти также от первичных пресноводных хордовых. Пока этот вопрос остается открытым.

По строению и расположению костного панцыря OSTRACODERMI делятся на несколько групп. Интересным является тот факт, что в конце силура появились отдельные формы с более тонким и облегченным панцырем (например, PHLEBOLEPSIS), а также такие формы, которые вообще не имели панцыря (например, JAYMOTIUS KERWOODI, в котором Грегори видит непосредственного предка ланцетника). Отсюда ясно, что переход от форм с тяжелым панцырем к формам без панцыря осуществлялся постепенно. Наибольший расцвет бесчелюстных позвоночных (OSTRACODERMI) наблюдался в силурийский период, в девонский период эти животные постепенно приходили в упадок и наконец совершенно вымерли. Нам известно множество различных родов этих животных (PTERASPIS, DREPANASPIS, BIRKENIA, LANARKIA, THEOLODUS И другие). Среди них известны также такие роды (KLERASPIS), представители которых имели орган, вырабатывавший электричество. Этот орган служил для защиты животных и для оглушения и умерщвления их жертв.

В эволюционном отношении бесчелюстные позвоночные или щитковые (OSTRACODERMI) сыграли значительную роль не только потому, что они являются предками стоящей более высоко группы позвоночных, так называемых пластинчатокожих (PLACODERMI) ‑древнейших рыб, от которых берут начало все остальные рыбы, но также потому, что они являются отдаленными предками современных круглоротых. Строение круглоротых с течением времени упростилось вследствие паразитического образа жизни. Основной чертой круглоротых является полная потеря панцыря.

 

Девонские моря

 

Если в морях силура берут свое начало более совершенные формы животных, то в морях девона происходит дальнейшее развитие и совершенствование этих животных. В этот период существовали уже почти все группы беспозвоночных, так что их дальнейшее развитие в более поздние геологические эпохи сводилось лишь к пополнению отдельных групп, семейств и родов аутем их непрерывного приспособления и совершенствования новыми, более высоко организованными формами, при этом архаические примитивные формы одновременно вымирали. Однако и в девонских морях появились совершенно новые представители животного мира.

Особо важное значение имело появление новой группы четырехжаберных головоногих, так называемых гониатптов, относящихся к беспозвоночным. Эти животные имели многокамерную спирально‑свернутую раковину с изогнутыми перегородками. Первые гониатиты появились на границе силурийского и девонского периодов, по всей вероятности, от форм, родственных силурийскому роду PROTOBACTRITES. В морях каменноугольного периода гониатиты разделились на большое количество групп. В этот же период форма перегородок все время усложнялась, что в конце концов привело к появлению первых аммонитов, столь распространенных в морях мезозоя и столь характерных для отложений, образовавшихся в эту эру.

Девонский период знаменателен тем, что в это время началось бурное развитие рыб, поэтому этот период иногда называют веком рыб. Самыми древними из этих рыб и наиболее важными в эволюционном отношении являются так называемые пластинокожие (PLACODERMI) или пан‑цырные рыбы, представляющие новую, более высокую стадию развития позвоночных, по сравнению с силурийскими OSTRACODERMI. Начало развития пластинокожих относится к поздне‑силурийскому периоду. Последние представители пластинокожих вымерли в каменноугольный период. Пластинокожие имели более высокую организацию, чем щитковые. У них была пара носовых отверстий, хотя бы одна пара парных плавников, но главное заключается в том, что они имели подобно всем остальным позвоночным подвижные челюсти, представляющие видоизмененные жаберные дуги. В. К. Грегори полагает, что предков пластинокожих следует искать среди щитковых, точнее среди цефаласписов. Панцырные рыбы жили в девонских водах (морях, прибрежных лагунах, пресноводных болотах и в обширных устьях рек) так называемого Древнего красного северного материка, возникшего в результате мощного поднятия земной коры каледонской складчатости в конце силура и в девоне.

Мелкими формами были, например, COCCOSTEUS, PTERICHTHYS и большинство акантодов, крупными ‑ MACROPETALICHTHYS, TITANICHTHYS и DINICHTHYS. В эволюционном отношении пластинокожие имеют исключительное значение, так как от них произошли все остальные группы рыб. Так, например, от макропеталихтисов, у которых панцырем была покрыта только голова и имелся уже парный обонятельный нерв, произошли первые акулоподобные (девонская CLADO‑SELACHE), от акантодов ‑ предки лучеперых рыб (девонский CHEIROLEPSIS) и т. п.

Однако панцырными рыбами еще далеко не исчерпывается великое множество девонских рыб. В то время уже существовали первые акулы, первые лучеперые рыбы, и главное ‑ первые двоякодышащие и кистеперые рыбы. О двух последних группах рыб будет сказано ниже.

 

Животные завоевывают сушу

 

Нам уже известно, что в конце силура и начале девона растения окончательно завоевали сушу, причем различные условия окружающей среды обусловили появление целого ряда новых видов. Завоевание суши растениями создало первую и самую главную предпосылку для возникновения и развития наземной фауны. Пока суша была пустынна, пока ее покрывали пески и голые скалы и на ней не было жизни, попытки водных животных (морских или пресноводных) завоевать сушу не могли увенчаться успехом. Каждая такая попытка оканчивалась неудачей из‑за недостатка пищи. Но как только пустые пространства суши покрылись зеленью, здесь уже могли найти пропитание самые различные типы животных, пищей для которых могли служить растительные организмы.

К сожалению, до сих пор неизвестно, каким образом животным удалось завоевать сушу и какая группа животных вышла на сушу первой. Несомненно, это были какие‑то беспозвоночные. Однако остатков этих животных, относящихся к концу силура и началу девона, найдено настолько мало, что пролить свет на этот вопрос пока не представляется возможным. На основании находок установлено, что к самым древним наземным животным принадлежали многоножки и скорпионы (девонские многоножки ARCHIDESMUS и KAMPECARIS, найденные в Шотландии, и позднесилурийские скорпионы PALEOPHONUS и PROSCORPIUS, найденные на острове Готланд). На основании последних находок к этим животным можно присоединить бескрылых насекомых, остатки которых были обнаружены в Шотландском девоне, а также в девоне Чехословакии. Это остатки насекомых, родственных современным COLEMBOLA. Эти насекомые были описаны под названием RHYNIELLA. Все эти беспозвоночные появились на суше вскоре после того, как на берегах водоемов появились первые растения.

О появлении и развитии первых наземных беспозвоночных известно пока очень мало, гораздо больше известно о появлении первых позвоночных. Появление и развитие позвоночных относится к позднему девону. На этом знаменательном событии необходимо остановиться подробнее.

Нет сомнения в том, что самым примитивным типом наземных позвоночных являются земноводные. Несомненно также и то, что земноводные произошли от рыб. Весь вопрос заключается только в том, от каких рыб произошли эти позвоночные, каким образом и в какое время. При исследовании вопроса о обитателях девонских водоемов было установлено, что в этот период в девонских морях появилась своеобразная группа рыб, у которой имелись наряду с жабрами органы, отдаленно напоминающие легкие земноводных животных. Эта группа рыб получила название рыбообразных земноводных. В действительности это так называемые двоякодышащие рыбы (DIPNOI), отличительной особенностью которых является то, что их плавательный пузырь может выполнять функцию дыхательного органа. Таким образом, двоякодышащие рыбы могут дышать как при помощи жабер, так и при помощи плавательного пузыря, отсюда и происходит их название. Современные двоякодышащие рыбы (бразильский LEPIDOSIREN, африканский PROTOPTERUS и австралийский NEOCERATODUS) являются всего лишь последними оставшимися представителями некогда обширной группы рыб, начало развития которых относится к девону (DIPTERUS, CONCHODUS, HOLODUS и другие). Раньше предполагали, что от этих рыб произошли первые наземные позвоночные ‑ панцырноголовые земноводные (стегоцефалы); однако новейшие исследования опровергли это предположение и установили, что двоякодышащие рыбы представляют совершенно особую и очень своеобразную группу, но эта группа не имела особого эволюционного значения.

Большое эволюционное значение имела другая, довольно интересная группа рыб ‑ кистеперые рыбы (CROSSOPTERYGII). Эти рыбы имеют плавники в виде кистей, в середине кисти находится ось, покрытая чешуей; отсюда эти рыбы и получили название кистеперых. Плавательный пузырь кистеперых также обладал способностью поглощать из воздуха кислород. Эти рыбы также впервые появились в девонских морях. Наиболее важным представителем кистеперых был OSTEOLEPIS, от которого произошло несколько эволюционных ветвей, однако эти формы впоследствии вымерли. Основными представителями этих вымерших животных были: пермская LAUGIA ‑ предок UNDINA, относящейся к меловому периоду; непосредственным потомком ее является LATIMERIA; недавно были найдены остатки этого животного, что вызвало сенсацию среди палеонтологов и зоологов. Расцвет кистеперых рыб продолжался весь девонский, каменноугольный и пермский периоды; затем они начали постепенно деградировать, и в настоящее время от этой распространенной группы животных остались только LATIMERIA и недавно обнаруженный род MALANIA. Рыбы POLYPTERUS И CALAMICHTHYS, жившие издавна В пресных водах Африки и относимые раньше к кистеперым, принадлежат, согласно исследованиям советского ихтиолога А. С. Берга, к рыбам лучеперым (ACTINOPTERYGII). Кистеперые рыбы также могли дышать двояко; стенки их плавательных пузырей были пронизаны тонкими кровеносными сосудами, поэтому в кровь попадал кислород из воздуха, а не кислород, растворенный в воде. Для поглощения кислорода, растворенного в воде, служат жабры. Таким образом, и у кистеперых имеется орган, напоминающий примитивные легкие, причем это уже дыхательный орган, более похожий на легкие высоко организованных наземных позвоночных, чем на "легкие" двоякодышащих рыб.

В настоящее время кистеперые рыбы почти вымерли, но они сыграли значительную и важную роль в эволюции животных, так как именно кистеперые уже в начале девона дали начало ветви, которая путем долгого развития привела к появлению на Земле первых четвероногих ‑ земноводных панцырноголовых. Первоначально кистеперые рыбы жили вместе с представителями той ветви, от которой произошли первые примитивные панцырноголовые, в позднедевон‑ских озерах и болотах. Разница между ними была очень незначительной как в форме и строении тела, так и в образе жизни.

Естественно возникает вопрос, какие причины привели к возникновению первого древнейшего земноводного. На этот вопрос дал недавно исчерпывающий и ясный ответ А. Ш. Ромер. Согласно теории Ромера, первые предки земноводных почти не отличались от кистеперых, с которыми они вместе жили. Это были хищники, имевшие сравнительно большие размеры. Большую часть своей жизни они проводили в воде. Что же заставило их покинуть водную стихию?

Этой причиной не мог быть недостаток воздуха, так как если они жили в стоячих, загнивших водах, в которых не было достаточного количества кислорода, они могли подняться на поверхность и подышать воздухом. Точно так же этой причиной не мог быть недостаток пищи, суша в то время была еще пустынна и бедна животной пищей. Переход этих животных на сушу не мог быть вызван и тем, что им в воде угрожала опасность быть истребленными врагами, так как в то время они были самыми крупными пресноводными животными. После серьезного рассмотрения всех причин было наконец сделано заключение, которое на первый взгляд может показаться парадоксальным, ‑ что переход кистеперых рыб к жизни на суше был результатом их стремления остаться в воде. Дело обстояло следующим образом: уже говорилось о том, что предки панцырноголовых земноводных мало отличались от кистеперых рыб. Единственная заметная разница заключалась в том, что у земноводных были сильнее развиты плавники. Это было для них и выгодно и не выгодно. Невыгодность заключалась в том, что их массивные плавники не были приспособлены к плаванию в озерах и болотах с большим количеством воды, тогда как кистеперые рыбы обладали легкими плавниками, не затруднявшими плавание. Однако в периоды засух, когда палящие лучи солнца высушивали озера и болота настолько, что от ннх оставались только лужи, предки земноводных оказывались в большой выгоде, так как их более сильно развитые плавники позволяли им лучше передвигаться по илистому дну высыхавших водоемов, чем плавники кпстеперых рыб, которым даже грозила опасность погибнуть, если озера и болота вновь не наполнятся водой. Земноводные же благодаря наличию более сильно развитых плавников могли переползать из одной лужи в другую, где еще было достаточное количество воды. Таким образом и получилось, что переход земноводных к жизни на суше был вызван стремлением остаться жить в воде. Попытки предков земноводных переползти из одной лужи в другую увенчивались успехом еще и потому, что у них, как и у родственных им настоящих кпстеперых, плавательный пузырь был превращен в нечто вроде примитивного дыхательного органа, питающегося кислородом из воздуха.

Кроме того, предки земноводных имели еще одно преимущество: некоторые их них могли оставаться в высохших лужах до тех пор, пока они не съедали всех подохших рыб. Чем дольше предки земноводных оставались на суше, тем активнее их плавники постепенно превращались в конечности, а в связи с этим изменялись и другие части тела.

Можно с уверенностью сказать, что в это время одни животные перешли исключительно на питание рыбой, другие питались насекомыми, а третьи употребляли в пищу растения. В это время растительность на суше была уже довольно богатой: вдоль берегов водоемов росли густые заросли кустарника, появились уже еще не очень густые леса, состоявшие из древовидных плау‑новых и папоротников; наземная фауна была гораздо богаче и разнообразнее, чем прежде‑Наземные животные обитали преимущественно по берегам рек, озер и болот и никогда не уходили далеко от воды. Остатки этих земноводных ‑ панцырноголовых или стегоцефалов ‑ относятся к концу девона (находки в Северной Америке ‑ ELPISTOSTEGE), и к девону (находки в Гренландии ‑ ICHTHYOSTEGA и ICHTHYOSTEGOPSIS).

Итак, уже в конце девона, благодаря эволюции позвоночных, появилась группа земноводных, ведущая свое начало от кистеперых рыб. Во время этой медленной эволюции произошли следующие изменения: 1) переход от дыхания жабрами к дыханию легкими; 2) изменение плавников в конечности, пригодные для хождения; 3) увеличение подвижности головы в связи с появлением шейного отдела позвоночника; 4) возникновение черепных костей, характерных для всех высших позвоночных; 5) изменение кровообращения в связи с новым способом дыхания. Все эти изменения (кроме изменений в кровообращении) можно наблюдать на ископаемых остатках. К вопросу о превращении рыб в земноводных необходимо еще добавить следующее. Известно, что первичная пятипалая конечность четвероногого обитателя суши возникла путем уменьшения числа плавниковых лучей. ЕСЛРТ с этой точки зрения рассматривать человеческие конечности, то можно увидеть, что они находятся на очень низкой ступени развития: происхождение пятипалых конечностей относится к геологическому прошлому, отделенному от нас по крайней мере 300 миллионами лет. Было бы, однако, большой ошибкой считать, что человеческая рука является примитивным органом; человеческая рука настолько совершенна, что, по словам Ф. Энгельса, она смогла создать картины Рафаэля, статуи Торвальдсена и музыку Паганини. Ч. Дарвин считает, что человек не мог бы достигнуть своего господствующего положения на Земле, не имея рук. Таким образом, человеческая рука является примитивной только с исторической точки зрения.

 

Царство земноводных

 

В каменноугольный период развитие животного мира приняло очень интересное направление. В морях это было не столь заметно, хотя и там животный мир был очень разнообразен. Одни группы животных вымерли, другие находились на вершине своего развития. В каменноугольный период были очень распространены простейшие животные организмы, например, фузу‑лины из отряда фораминифер, раковинки этих животных, похожие на хлебные зерна, образовали мощные слои известняков. Часто встречались древние кораллы, морские лилии, плече‑ногие, пластинчатожаберные, брюхоногие и головоногие моллюски. В то же время трилобиты начали уже вырождаться.

На суше, наоборот, в каменноугольный период животный мир бурно и разносторонне развивался. Теплый и влажный климат, огромные леса и обильные воды создавали благоприятные условия жизни. Водоемы населяли различные виды рыб, на суше появились первые наземные брюхоногие моллюски и первые крылатые насекомые, достигающие иногда удивительно больших размеров (так, например, древняя стрекоза меганевра, напоминавшая маленький самолет, имела размах крыльев 75 см). Эти насекомые были очень широко распространены в лесах карбона, от них произошли все крылатые насекомые более современного типа. В это время наблюдалось развитие пауков, многоножек и скорпионов. Наибольшего развития достигли панцырно‑головые, имевшие различные размеры и различные формы; одни напоминали ящериц (например, UROCORDYLUS и DISCOSAURISCUS) или саламандр (например, "BRANCHIOSAURUS"), другие ‑ змей (например, DOLICHOSOMA) или крокодилов (ARCHEGOSAURUS). Панцырь панцырноголовых состоял из чешуи или костных пластинок. Эти древние земноводные владели в то время Землей, которая имела очень своеобразный вид.