Голосеменные растения завоевывают мир

Период водорослей, псилофитов и сосудистых тайнобрачных растений, иными словами эпоха развития растений, начиная с самых древних времен и до конца ранней перми, охватывает так называемую древнюю историю растений (палеофит), которая характеризуется расцветом и широким распространением споровых растений, являвшихся в то время основными представителями растительного мира. Однако в поздней перми наступило важное изменение. Флора каменноугольных болот (карбона и ранней перми) уже почти полностью исчезла и на ее месте появилось большое количество голосеменных растений (например, ULLMANIA, BAIERA, VOLTZIA), которые явились предвестниками пышного развития голосеменных, преобладавших почти во всем мезозое.

Возникновение голосеменных представляет дальнейший знаменательный прогрессивный шаг в эволюции растений. Появление уже в позднем девоне и карбоне первых семенных растений было знаменательным событием. Чтобы понять важность этого события, необходимо сделать следующее предположение. Известно, что у папоротниковых (PTERIDOPHYTA) из споры, попадающей из спорангии на влажную почву, вырастает так называемый заросток с половыми органами. Если у растения образуются различные споры, то из большой споры развивается заросток с женскими органами, а из маленькой споры ‑ заросток с мужскими органами. Во всех этих случаях для оплодотворения необходимо, чтобы мужская половая клетка попала в женскую половую клетку, так называемую архегоншо. Для оплодотворения необходима водная среда, так как без наличия воды оно произойти не может. Эта зависимость всех ныне живущих и вымерших папоротников (а также стоящих в эволюционном отношении на более низкой ступени псилофитов) от водной или, по крайней мере, очень влажной среды не только указывает на их происхождение от водяных растений, но также ограничивает их распространение, так как они связаны исключительно с сырыми местами. Первые семенные растения уже освободились от этой зависимости: у них процесс оплодотворения мог происходить без наличия воды (пыльца разносилась ветром, а семя развивалось на самом растении, а не вне его)Д Однако не только в этом заключались преимущества этих растений. Если спора представляет только одну клетку с ограниченным запасом питательных веществ, то семя является уже многоклеточным образованием с большим запасом питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Кроме того, семенные чешуйки являются надежной защитой зародыша от неблагоприятных внешних воздействий. Все это вместе взятое имело огромное значение в эволюционном отношении, так как благодаря этим новым особенностям строения растений создавались лучшие условия для сохранения и размножения вида. Первые семенные растения имели семяпочки, развивавшиеся на специальных листьях; они лежали открыто на этих листьях, и семена, развивавшиеся из семяпочек, были "голыми", поэтому такие растения и получили название голосеменных.

С эволюционной точки зрения появление семян у растений свидетельствует о приспособлении к существованию в более сухих условиях. Однако эти изменения не были единственными изменениями, которые растения должны были претерпеть, приспосабливаясь к существованию в более сухих местах; изменения произошли и в тканях; усовершенствовался также способ распределения питательных веществ в организме.

Если в девоне и карбоне приспособление некоторых типов растений к более сухим областям носило ограниченный характер и имело местное значение, то в конце карбона в связи с изменением климата оно приобрело общий характер. В конце карбона влажный климат сменился более сухим, заболоченные области сократились, за счет чего возникли песчаные степи и пустыни, протяженность которых все увеличивалась. В ранней перми архаические виды сосудистых тайнобрачных росли только по краям сохранившихся болотистых пространств; это были зеленые оазисы среди моря песка. Но и они исчезли навсегда в конце раннепермской эпохи, когда первоначально влажный климат повсеместно сменился сухим. Только более высоко организованные голосеменные растения пережили эти значительные климатические изменения; самые примитивные голосеменные растения ‑ семенные папоротники карбона ‑ не смогли противостоять изменениям климатических условий и исчезли вместе с древовидными плауно‑выми и хвощевымиДК новым жизненным условиям смогли приспособиться лишь более высоко организованные специализированные типы голосеменных, которые своей победой предопределили новую эпоху развития растительности. Эту эпоху мы называем средним веком растений (мезофит). Для этой эпохи, продолжавшейся почти до конца мезозоя (до начала позднемеловой эпохи), было характерно необыкновенно бурное развитие и широкое распространение голосеменных растений.

К голосеменным растениям в первую очередь относятся различные представители цикадовых (CYCADOIDEA), как низкие, с короткими шарообразными или бочонкообразными стволами, так и древовидные со стройными, не слишком ветвящимися стволами, с пышной кроной из длинных упругих пальмовидных листьев. Из цикадовых большое эволюционное значение имели представители вымершей группы беннеттитовых кустовидной (например, WIELANDIELLA или WILLIAMSONIELLA) или древовидной (например, WILLIAMSONIA) формы, так как именно эти растения дали возможность понять взаимоотношения между голосеменными и сосудистыми тайнобрачными растениями и между голосеменными и покрытосеменными. Наряду с цикадовыми в значительно большем количестве появились хвойные растения: гингковые, включая собственно род GINGKO, тисовые, араукарии, пихты и кипарисы. Споровые растения в эту эпоху уже полностью утратили свое былое ведущее положение. Лишь в тенистых сырых местах или по берегам водоемов росли различные папоротники (THAUMATOPTERIS, DIPTERIDIUM, HAUSMANNIA и др.), иногда цеплявшиеся за скалы (например, GLEICHENIA), а из болот поднимались различные хвощевые (EQUISETITES, SCHIZONEURA), далеко не достигавшие прежних гигантских размеров и такого широкого распространения, как раньше.

Победа покрытосеменных

Последняя эпоха развития растений началась в начале позднего мелового периода; это так называемая новая эра развития растений (кайнофит). Так как в поздний меловой период появились одновременно обе группы покрытосеменных растений, то есть однодольные и двудольные, трудно установить, которая из них является более древней.

Палеонтология учит нас, что эта перемена в растительном покрове Земли произошла очень быстро, не постепенным вытеснением голосеменных покрытосеменными, а внезапной заменой одной флоры другой. (Естественно, что эту внезапность следует понимать в геологическом смысле, то есть что эта смена продолжалась по меньшей мере несколько десятков или сотен тысяч лет.) Этот быстрый переход от господства голосеменных растений к господству покрытосеменных заставляет предположить, что он был обусловлен какими‑то неожиданными, революционными изменениями условий жизни растений, которыми была охвачена вся Земля. Пока что точно неизвестно, какие именно это были изменения; очень возможно, что они были обусловлены горообразовательными процессами в конце мезозоя и начале третичного периода, изменением климатических условий и изменением соотношения между территорией, занимаемой сушей и морем. Одно только совершенно ясно, что подавляющее большинство голосеменных растений не смогло приспособиться к новым условиям жизни и начало вымирать, в то время как более молодой в эволюционном отношении и пластичный тип покрытосеменных растений сумел приспособиться к новым условиям жизни и поэтому быстро распространялся и завладел всем миром.

В эволюционном отношении покрытосеменные стоят выше голосеменных, от которых они произошли. Они отличаются от своих предков не только тем, что их семена скрыты в плодах, но также наличием пестика и тычинок, которые обыкновенно бывают прикрыты окрашенными лепестками венчика и зелеными листочками чашечки.

Возникновение покрытосеменных растений представляет в эволюционной истории растений большой скачок вперед. Он настолько отдалил покрытосеменные растения от их голосеменных предков, что до сих пор точно нельзя сказать, кто именно были эти предки. Существует много теорий и гипотез о происхождении покрытосеменных (цветковых) растений, однако пока что ни одна из них не получила всеобщего признания. Решение вопроса о предках цветковых растений особенно затрудняется тем обстоятельством, что мы до сих пор точно не знаем их наиболее древних представителей. Появление бесчисленного множества родов и семейств этих растений в поздний меловой период никак нельзя расценивать как доказательство того, что эта эпоха является эпохой их возникновения; наоборот, это обстоятельство убеждает нас в том, что они должны были возникнуть гораздо раньше, по меньшей мере в середине мезозоя (в юре). Некоторые палеонтологи предполагают, что покрытосеменные возникли в тропической зоне одного из континентов, который позднее погрузился под воды океана. Если это действительно так, нам никогда не удастся их установить, так как они погребены на дне океана. Ясно лишь то, что потомки этих первых цветковых растений перед погружением континента попали в более удаленные, сейчас еще существующие области и там продолжали свое развитие. Это предположение по крайней мере удовлетворительно разрешает вопрос внезапного и массового появления цветковых растений в поздний меловой период.

К наиболее древним покрытосеменным мелового периода, судя по строению цветка и древесины, следует отнести магнолии, лилии и другие растения. Все это представители отряда RANUNCULACE, с которых обычно принято начинать новые филогенетические системы покрытосеменных растений. Это предположение приводит нас к выводу, что предков покрытосеменных растений следует искать среди цикадовых или полностью вымерших беннеттитовых.

Появление покрытосеменных растений на Земле и быстрое распространение их по всей ее поверхности означало большой прогресс в развитии растений. Однообразные темные леса из голосеменных растений сменились новым зеленым покровом, который в виде травянистых лугов с пестрой мозаикой цветов, зарослей, кустарников и девственных лесов с различными оттенками зеленых красок покрыл все подходящие для этого места суши. Более того: появились многолетние и однолетние травы, а многие типы покрытосеменных растений приспособились к жизни в воде. Это было большим успехом в области приспособления растений, так как среди голосеменных не было и нет ни трав, ни водяных растений. Этот мощный расцвет покрытосеменных не только явился победой мира растений, он стал также необходимой предпосылкой для бурного, внезапного развития мира животных, в особенности птиц и млекопитающих.

Покрытосеменные позднего мелового и раннетретичного периода свидетельствуют о том, что в то время различные зоны земного шара почти не отличались в климатическом отношении. Так, например, в периоды эоцена и олигоцена в Центральной Европе росли пальмы и множество других тропических и субтропических растений (смоковницы, коричневые деревья, бананы, мирты, акации и др.). Даже в полярных областях, в Гренландии и на Шпицбергене, был теплый и влажный климат, в котором хорошо приживались магнолии, лавровые деревья, каштаны и другие растения современных субтропиков.

В более поздний третичный период условия изменились. Пальмы и другие теплолюбивые растения начали медленно отходить на юг, и в наших географических широтах начал преобладать очень влажный, теплый умеренный климат. Об этом свидетельствует широкое распространение лиственных лесов, состоявших из различных дубов, грецкого ореха, вязов, платанов, каштанов и других деревьев, которые в настоящее время растут в южной Европе и Предкавказье. В северных областях преобладали хвойные леса, состоявшие преимущественно из пихт и тисов. Большие леса из различных видов елей, секвой, болотных кипарисов и вымерших глиптостробов были широко распространены в период миоцена и в Средней Европе.