Коллоквиум по разделам «Физиология пищеварения», «Физиология выделения, терморегуляции»

Коллоквиум по разделам «Физиология пищеварения», «Физиология выделения, терморегуляции»

1. Нейрофизиологические, гуморальные механизмы голода и насыщения.

2. Пищеварение, сущность пищеварения, его значение для поддержания гомеостаза, жизнедеятельности организма. Типы и формы пищеварения.

3. Нейрогуморальные механизмы регуляции функций пищеварительного тракта. Роль диффузной гастроинтестинальной системы в регуляции работы желудочно-кишечного тракта.

4. Пищеварение в полости рта, состав слюны. Регуляция слюноотделения.

5. Пищеварение в желудке. Состав желудочного сока. Регуляция желудочной секреции.

6. Фазы желудочной секреции, их нервно-гуморальные механизмы.

7. Моторная функция желудка.

8. Пищеварение в тонкой кишке. Значение и роль пищеварения в двенадцатиперстной кишке.

9. Количество, состав и свойства поджелудочного сока, его участие в процессах пищеварения.

10. Фазы панкреатической секреции. Механизмы регуляции, саморегуляции панкреатической секреции, их значение.

11. Желчь, ее количество, состав, участие желчи в процессах пищеварения.

12. Физиологическая роль желчи.

13. Механизмы желчеобразования, желчевыделения и депонирования, их регуляция.

14. Метаболическая функция печени.

15. Пищеварение в тонком кишечнике. Состав сока тонкой кишки. Регуляция функций тонкой кишки.

16. Полостное и мембранное пищеварение, их взаимосвязь и выраженность в различных отделах желудочно-кишечного тракта. Внутриклеточное пищеварение. Иммунокомпетентные клетки ЖКТ.

17. Пищеварение в толстом кишечнике. Состав сока толстой кишки. Роль местных механизмов в регуляции сокращений, мобилизационной функции.

18. Эубиоз, физиологическая роль микрофлоры, ее участие в процессе пищеварения, иммунобиологической защите организма.

19. Моторная деятельность тонкого и толстого кишечника, механизмы ее регуляции.

20. Дефекация, механизм ее регуляции.

21. Всасывание продуктов пищеварения в различных отделах пищеварительного тракта, его механизмы.

22. Понятие выделения, его роль в поддержании гомеостаза. Выделительная функция кожи, легких, желудочно-кишечного тракта, слюнных желез.

23. Почка – главный выделительный орган, функции почек.

24. Метаболическая, инкреторная функции почек.

25. Морфофункциональная характеристика нефрона, особенности его кровоснабжения.

26. Процессы мочеобразования. Механизм клубочковой фильтрации, факторы, влияющие на фильтрацию. Определение фильтрационной способности почки.

27. Первичная моча, отличие её состава от плазмы крови. 

28. Канальцевая реабсорбция. Активные и пассивные процессы, лежащие в основе реабсорбции. Определение реабсорбционной способности почек.

29. Реабсорбция ионов калия, глюкозы, аминокислот, белка.

30. Канальцевая секреция, ее механизмы. Определение секреторной способности почек.

31. Количество, состав и свойства мочи. Общий анализ мочи.

32. Механизм мочеиспускания.

33. Регуляция деятельности почек.

34. Методы изучения функции почек.

35. Терморегуляция. Температура тела и изотермия.

36. Механизмы терморегуляции (М. Рубнер).

37. Механизмы химической терморегуляции. Характеристика сократительного, несократительного термогенеза.

38. Механизмы физической терморегуляции. Эффекторные реакции физической терморегуляции.

39. Гипотермия. Нейрогуморальные реакции, направленные на поддержание изотермии тела при охлаждении. Использование гипотермии в медицине.

40. Гипертермия. Нейрогуморальные реакции в организме, направленные на поддержание изотермии тела при гипертермии.

Роль процесса жевания.

• Облегчает последующие переваривание и всасывание.

• Жевание стимулирует слюноотделение итем самым усиливает растворение и обволакиваниеслюной пищевых частиц, необходимоедля формирования вкусовыхощущений.

• Перемешивание пищи со слюной в процессе жевания не только способствует ослизнению пищевого комка, облегчающему его транспортировку по пищевар. тракту, но и повышает эффективность гидролиза углеводов.

• Жевание оказывает рефлектор. стимулир. влияние на секреторную и моторную деятельность ЖКТ.

2) Глотание – строго коор. двиг. акт, обеспечивающий согласованные сокращения мыщц рото-глоточной области, гортани и пищевода, благодаря которым пищевой комок проводится из полости рта в желудок.

• В первой фазе (ротовая) глотания из измельченной и смоченной слюной пищевой массы отделяется пищевой комок объемом 5—15 см3, который с помощью произвольных движений языка перемещается на спинку языка. Сокращениями передней, а затем средней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, идёт кзади и идёт на корнеь языка за передние дужки зева.

• Во второй фазе (глоточная)  пищевой комок, проходя через зев, раздражает механорецепторы слизистой оболочки корня языка, передних и зданих дужек, нёбной занавечки и ротоглотки, от которых афф. импульсы поступают по волокнам V, IX, и верх. гортанного н. в центр глотания продолг мозга, запускается центральная программа глотания, оттуда эфф. импульсы по волокнам V, VII, IX, X, XII нн. идут к мышцам, обеспечивающих подъём мягк. нёба, языка, глотки и гортани – акт непроизвольный.

Непосредств. причиной перехода пиз. комка в глотку явл. проксимодистальный градиент давления между полостью рта и глоткой значением до 45 мм рт. ст. Благодаря послед. сокращению проксим. и расслаблению дистал. отделов глотки, а затем расслаблению верх. пищеводного сфинктера создаётся градиент (п. г. д.), обеспечивающий переход пищевого комка из глотки в шейный отдел пищевода. В результате послед. сокращения циркул. мышц краниального конца пищевода сфинктер закрывается. Давление в полости увел. до 100 мм рт. си., в то время как давление в шейной части пищевода достигает лишь 30 мм рт. ст. Значит. разница в давлении предотвращает забрасывание пищевого содержимого из пищевода в глотку («пищеводно-глоточный рефлюкс»).

• Третья фаза осущ. в соответствии с центр. программой глотания продолг. мозга, которая определяет одновременное торможения мотонейронов центра глотания, иннервирующих дистально расположенные мышцы пищевода, и возбуждения мотонейронов, иннервирующих мышцы, располож. проксимальнее пищевого комка. В результате возникает первичная перистальтическая волна (сокращение циркул. мышц проксимальнее пищевого комка и их расслабление дистальнее пищевого комак, что создаёт п.г.д. и продвижение пищец. комка в желудок). Вторич. перистал. волна продвигает пищевой комок до кардиального сфинктера, возникает на уровне пересечения с дугой аорты.

Скорость перистал. волны = 2-4 м/с. Вода – 1с, слиз. масса – 5 с, твёрдая пища – 9-10 с.

Секреторная фун-я.

4) Желудок хранит, согревает или охаждает, смешивает, размельчает, растворяет, приводит в полужидкое состояние, сортирует, переваривает и продвигает пищевое содержимое в дист. направлении.

На всём протяжении желудка его слиз. оболочка покрыта однослой. высокопризм. эпителием, непрерывно выделяющим мукоидный секрет – «видимую» слизь (0,5-1,5 мм). 6 секреторных зон: кардиальная, дно, тело, малая кривизна, интермедиарная и антральная.

1) Зона кардиальных желёз у человека – узкая полоска (0,5-4 см) слиз. оболочки между концом пищевода и дном желудка. Кард. железы выделяюьт вязкий мукоидный секрет, облегчающий переход пищевого комка из пищевода в желудок и защищающий слиз. оболочку от повреждений.

2) Секреторные зоны дна, тела и малой кривизны сост . фундальный отдел, в котором располаг. играющие ведущую роль в образовании жел. сока и переваривании пищи. Фундальные железы содержат клетки 3х типов: главные (пепсиновые), вырабатывающие комплекс протеолит. ферментов, обкладочные (париетальные), секретирующие HCl и добавочные клетки, продуцирующие мукоидный секрет и бикарбонаты. Жел. секреция в области малой кривизны начинается раньше, чем на большой кривизне желудка, и характеризуется более высокой кислотностью и протеолит. активностью сока.

3) Зона интермедиарных желёз – узкая полоска (1,5-2 см) между телом и антральным отделом желудка. Железы сост. из тех же клеток, но преобладают добавочные клетки и уменьшено кол-во главных.

4) Антральная (пилорическая) зона. Пилор. железы вырабатывают вязкий мукоидный секрет рН=7,8-8,4, обладающий низкой протеолит. активностью. Вне пищ-я секреция постоянная, уменьш. под влиянием пищи. Здесь большое кол-во гастрин-образующих клеток (G), выделяющих гастрин.

ЖЕЛУДОЧНЫЙ СОК. Натощак реакция из фундального отдела рН < = > 7. После приёма пищи функц. железы продуцируют кислый жел. соек, а секреция пилор. сока, практически прекращается.

Жел. секрецию делят на базальную и стимулирующую. Первая возникает в условиях физиолог. голода, вторая – под влиянием поступления пищи в желудок. У здорового человека натощак в желудка может находиться до 50 мл жел. сока рН 6,0 и выше. Жел. содержимое во время базальной секреции – смесь жел. сока, слюны, иногда дуод. содержимого. Стимулируемая жел. секреция характеризуется большим объёмом жел. сока и увел. кислотностью. При обычном пищевом режиме выделяется 2-2,5 л/сутки жел. сока.

Чистый жел. соек – бесцвет. прозрачная жидкость рН=1-1,5%. После приёма пищи рН увел. за счёт буф. св-в пищевых вещ-в и разбавления ими секрета. Жел. соек=99-99,5% + 1-0,5% плотных вещ-в. Неорган. – HCl, Na+, K+, орган. – азотсодержащие вещ-ва небелковой природы, мукоиды, протеолит. ферменты.

Ферменты жел. сока. Основным ферм. процессом в желудке явл. начальный гидролиз белков до стадии альбумоз и пептонов. Главные клетки продуцируют протеазы в форме неактив. предшеств. ферментов – пепсиногенов. Под влиянием HCl пепсиноген превращ. в активный пепсиноген, он в пепсин, который расщепляет полипептиды до альбумоз и пептонов.

Протеолит. ферменты: 1) Пепсин А – гидролиз белков с макс. скоростью при рН=1,5-2. Начало активации при рН<5,4, максим. рН=2.

2) Гастриксин – расщепляет белки при оптимуме рН=3,2-3,5.

3) Пепсин В (парапепсин) – желатинозная активность.

Непротеолит. ферменты: 1) Лизоцим – бактерицидные св-ва.

2) Жел. липаза у детей расщепляет до 59% эмульсированного жира грудного молока при рН=5,9-7,9.

СЛИЗЬ – динам.система коллоидных р-ров высокомолекулярных биополимеров.2 вида: нерастворимая («видимая») и растворённая. 1-ый вид – наружный слой слизистого барьера желудка. Его внутр. слой сост. из преобразованных мукоидных вещ-в, расположенных с внутр. стороны апикальных мембран клеток покровного эпителий. Фун-и:

1) Защитная. Он препятсвует контакту кислого жел. сока со слиз. оболочкой, являясь преградой для обратной диффузии Н+ из полости желудка.

2) Кроветворная. Осущ. при участии «невидимой» слизи. Она содержит внутр. фактор Кастла, который связывает в желудке В12 и предохраняет его от расщепления пищевар. ферментами.

СОЛЯНАЯ К-ТА. Процесс образования HCl происходит при наличии выского градиента кон-и Н+, который создаётся в результате использования энергии клетк. метаболзима. Фун-и:

1) вызывает денатурацию и набухание белков, сособствуя их послед. гидролитическому расщеплению;

2) активирует пепсиногены и создаёт в желудке кислую среду для действия протеолит. ферментов;

3) оказывает антибактериц. действие;

4) участвует в регуляции секретор. деятельности пищ. желёз (влияние на образ-е гастрина, секретина);

5) определяет продолжит. и интенсивность моторно-эвакуат. деятельности желудка и 12персной кишки.

Моторная функция желудка.

Пейсмекер желудка. Сокращения наполненного пищей желудка первоначально возникают в области малой кривизны вблизи кардии, где локализован пейсмекер, задающий единую максимальную частоту сокращений мышцам других областей желудка. Сокращения, возникающие в области малой кривизы, распространяются на область дна, тела желудка и его антральный отдел, достигая пилорического сфинктера. Однако не каждое сокращение, возникающее в области малой кривизны, достигает дистального конца желудка. Оно может затухать в теле или в антральном отделе желудка в зависимости от исходной силы сокращения мышц малой кривизны и возбудимости мышц фундального и антрального отделов. Виды сокращений наполненного пищей желудка.

Перистальтические сокращениия - циркулярные сокращения мышц желудка, распространяющееся волнообразно в дистальном направлении с частотой 3 цикла в 1 мин в результате последовательного сокращения зон по окружности желудка и расслабления ранее сокращенных участков. Скорость распространения этих волн составляет 1 см/с. Выделяют также большой амплитуды сокращения в виде тонических волн и пластический тонус желудка.

1) Имеется всего два вида периодических сокращений наполненного желулка: перистальтические и тонические сокращения большой амплитуды и длительности (тонические волны). Оба вида периодических сокращений осуществляются на фоне постоянного пластического тонуса желудка — постоянного умеренного напряжения мышц желудка.

2) «Три типа волн» — это фактически один вид перистальтических волн разной амплитуды. Волны небольшой амплитуды (до 50 мм вод. ст.), волны средней амплитуды (от 100 до 200 см вод.) и волны большой амплитуды (200—600 мм вод. ст.). Последние формирутотся на фоне волны тонического сокращения и давления до 100 мм вод. ст. в течение 1—5 мин. Низкоамплитудные и среднеамплитудные перистальтические волны перемешивают пристеночный слой пищи с ферментами, что обеспечивает послойное переваривание и медленное продвижение содержимого в антральную часть желудка. Перистальтические волны усиливаются примерно через час после приема пищи. Причем перистальтические волны большой амплитуды наиболее характерны для пилорической части желудка, они способствуют переходу содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. При этом переходит в кишку небольшая порция, основная часть содержимого смещается в обратном направлении, в результате чего происходят периодические смешения содержимого — перемешивание, перетирание его и гомогенизация.

3) Тоническиех волны тоже имеют разную амплитуду, могут возникать независимо от перистал. волны и сдвигают всё содержимое желудка из фундального в антральный его отдел. Пластический тонус обеспечивает постоянный контакт содержимого со стенкой желудка, где непосредственно секретируются ферменты, причем как в случае уменьшения, так и увеличения его наполнения, — это тоже улучшает переваривание пищи. Пластический тонус, как и тонические волны, способствует продвижению содержимого в направлении периодически открывающегося пилорического сфинктера.

4) Систолические волны – сокращения мышц дистальной части антрального отдела и пилоруса.

Регуляция моторики желудка. Блуждающие нервы посредством холинергического механизма усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния блуждающих нервов могут давать и тормозной эффект: рецептивная релаксация желудка, снижение тонуса пилорического сфинктера. Симпатические нервы через посредство а- адренорецепторов тормозят моторику желудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны. Описаны и стимулирующие а- и бетта-адренорецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер). Замыкание рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических ганглиях и интрамуральной нервной системе.

В регуляции моторики желудка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин. Тормозят ее секретин, ХЦК, глюкагон, соматостатин, ЖИП, ВИГГ. Стимуляторы моторики желудка повышают уровень его кровоснабжения, и сама моторика влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка. Нарушение кровоснабжения желудка нарушает его моторную активность.

 

Физиологическая роль желчи.

1) Поступив в 12перстную кишку, желчь обеспечивает смену желудочного пищеварения на кишечное, инактивируя пепсин, нейтрализуя соляную кислоту желудочного содержимого, усиливая активность ферментов поджелудочной железы (трипсина, амилазы), активируя липазу.

2) Желчь облегчает расщепление жиров (определяется содержанием в ней желч. к-т, обладающих мозным эмульгир. действием на жиры за счёт гидрофил. и гидрофоб. групп). В тонком кишечнике почти 50% желчных кислот всасывается путем диффузии, 30-40% всасывается в концевом отделе подвздошной кишки с помощью мембранных переносчиков, 10-20% выводится из организма в составе кала. Общее содержание в организме желудочных кислот составляет 2-4г. В кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот составляет 6-10 циклов.

3) Желчь ускоряет всасывание продуктов гидролиза, в частности жирных кислот, а также жирорастворимых витаминов D, Е, К.

4) Желчь стимулирует моторику кишечника, в особенности двенадцатиперстной и толстой кишки, а также движения кишечных ворсинок.

5) Желчь создает благоприятные условия для фиксации ферментов на поверхности энтероцитов, обеспечивая механизм пристеночного пищеварения.

Обмен пигментов.

Фун-я терморегуляции.

Иммунитет (Ig).

 

Облегченная диффузия.

Активный транспорт.

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.

Фильтрация основана на градиенте гидростат. давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 8—10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.

Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в ЖКТ ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.

Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.

Активный транспорт осуществляется против электрохим. градиента даже при низкой конц. этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика — транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды. Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция.  Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет pH среды. Оптимальная pH для всасывания — нейтральная.

Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой — пассивный.

Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, Ig, витаминов, ферментов грудного молока.

Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.

1) ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ осущ.  согласно закону осмоса. Вода поступает в пищевар. тракт в составе пищи и жидкостей (2—2,5 л), секретов пищевар. желез (6—8 л), а выводится с калом всего 100—150 мл воды. Весь остальной объем воды всасывается из пищевар. тракта в кровь, небольшое количество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в 12перстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке.

Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемещениям воды содержимое кишечника изотонично по отношению к плазме крови. При поступлении в 12перстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода поступает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напротив, при поступлении из желудка в двенадцатиперстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе дальнейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокислоты, глюкоза).

2) ВСАСЫВАНИЕ МИН. СОЛЕЙ. Всасывание Na + в кишечнике происходит очень эффективно. Основная часть ионов всасывается в тонкой кишке. Концентрация ионов Na+ в содержимом 12перстной и тощей кишки близка к их концентрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na+ в тонкой кишке.

Перенос Na+ из полости кишечника в кровь может осущ. как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Na+ поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохим. градиенту (эл. заряд цитоплазмы энтероцитов равен 40 мВ относительно наружной стороны апикальной мембраны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na+, K+ и Сl- перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.

В верхнем отделе тонкой кишки С l - всасывается очень быстро, главным образом согласно электрохим. градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ионы хлора движутся от «-» полюса к «+» и поступают в интерстициальную жидкость вслед за ионами натрия. HCO3, содержащиеся в составе панкреатического сока и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании Na+ в просвет кишки секретируется Н+ в обмен на Na+.

Ионы водорода с НСО3- образуют Н2С03, которая под действием карбоангидразы превращается в Н20 и С02. Вода остается в кишечнике как часть химуса, а СО2 абсорбируется в кровь и выводится через легкие.

Всасывание ионов кальция и др. двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит медленно. Са2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na+, но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом содержимом желудка. Всасыванию подвергается лишь половина ионов кальция, преимущественно в верхнем отделе тонкого кишечника. При низких концентрациях Са2+ всасывается путем первичного транспорта. В переносе Са2+ через апикальную мембрану энтероцита участвует специфический Са2+-связывающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осуществляется с помощью локализованного такальциевого насоса. При высокой концентрации Са2+ в химусе он транспортируется путем диффузии.

Транспорт Mg2+, Zn2+ и Cu2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe2+ осуществляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe2+ в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется ферритин, в форме которого железо депонирует в организме.

ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в ЖКТ. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза, а в период питания молоком матери — галактоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na+ глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутствии градиента концентрации ее транспорт полностью прекращается. Глюкоза, галактоза, фруктоза, пентоза могут всасываться путем простой и облегченной диффузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возникает при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасывается глюкоза.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ РАСЩЕПЛЕНИЯ БЕЛКОВ. Свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом втонкой кишке. Основная масса аминокислотвсасывается в 12перстной и тощей кишке (до 80—90 %). Только 10 % аминокислотдостигает толстой кишки, где они расщепляютсяпод действием бактерий.Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично-активный — натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот согласно электрохим. градиенту. Между всасыванием различных аминок-т существуют сложные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминок-т ускоряется, а других замедляется.

Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза). Эндоцитоз может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасывание белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невосприимчивость к инфекциям.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ РАСЩЕПЛЕНИЯ. В кровьвсасывается свыше 95 % триглицеридов и20—50 % холестерина. У человека при обычнойдиете с калом выделяется до 5—7 г жирав сутки. Основная масса продуктов гидролизажиров всасывается в 12перстной итощей кишке.

Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазмат. мембране и, согласно концентр. градиенту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в полости кишечника, транспортируются в подвздошную кишку, где подвергаются всасыванию по механизму первичного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазмат. ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны (d=60-75 нм) — мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда по центральному лимфат. и гр. протокам поступают в кровь. Основное количество жира всасывается в лимфу.

Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.

Механизм мочеиспускания.

Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную чашечку, а затем в фазе систолы почечной чашечки происходит опорожнение в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращаются мышцы почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь (мочеточники входят в косом направлении, вследствие чего возникает клапанный аппарат; фун-я: не просходит обратный выход мочи в мочеточники). Объем мочи в пузыре постепенно увеличивается, его стенка растягивается, но вначале напряжение стенок не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает 150-200 мл, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Существенное значение имеет скорость наполнения пузыря: при быстром растяжении мочевого пузыря резко увеличивается импульсация в афферентных волокнах тазового нерва. После опорожнения пузыря напряжение стенки уменьшается и быстро снижается импульсация.

В процессе мочеиспускания моча выводится из мочевого пузыря в результате рефлекторного акта. Наступают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря, расслабление внутреннего и наружного сфинктеров мочеиспускательного канала, сокращение мышц брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной стенки и диафрагмы. В результате моча, находившаяся в мочевом пузыре, выводится из него.

При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростремительным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, во II — IV сегментах которого находится рефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы к мочеиспусканию появляются, когда объем содержимого пузыря = 150 мл, усиленный поток импульсов наступает при увел. объема до 200—300 мл. Спинальный центр мочеиспускания находится под влиянием вышележащих отделов мозга, изменяющих порог возбуждения рефлекса мочеиспускания. Тормозящие влияния на этот рефлекс исходят из коры большого мозга и среднего мозга, возбуждающие — из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста мозга.

Возбуждение центра мочеиспускания вызывает импульсацию в парасимпатических волокнах тазовых внутренностных нервов, при этом стимулируется сокращение мышцы мочевого пузыря, давление в нем возрастает до 20—60 см вод. ст., расслабляется внутренний сфинктер мочеиспускательного канала. Поток импульсов к наружному сфинктеру мочеиспускательного канала уменьшается, его мышца — единственная исчерченная в мочевыводящих путях, иннервируемая соматическим нервом — ветвью полового нерва, расслабляется, и начинается мочеиспускание.

Раздражение рецепторов при растяжении стенки пузыря рефлекторно по эфферентным волокнам тазовых внутренностных нервов вызывает сокращение мышцы мочевого пузыря и расслабление его внутреннего сфинктера. Растяжение пузыря и продвижение мочи по мочеиспускательному каналу ведет к изменению импульсации в половом нерве, и наступает расслабление наружного сфинктера. Движение мочи по мочеиспускательному каналу играет важную роль в акте мочеиспускания, оно рефлекторно по афферентным волокнам полового нерва стимулирует сокращение мочевого пузыря. Поступление мочи в задние отделы мочеиспускательного канала и его растяжение способствуют сокращению мышцы мочевого пузыря. Передача афф. и эфф. импульсов этого рефлекса осуществляется по подчревному нерву.

 

Холодовое воздействие

В ответ на охлаждение происходит возбуждение холодовых рецепторов кожи, импульсация от них поступает в центры гипоталамуса. От центра терморегуляции идут сигналы к эффекторам, в результате прежде всего уменьшается потоотделение, изменяется поза, происходит снижение притока крови на периферию посредством сужения сосудов. При воздействии холода сосуды кожи, главным образом артериолы, суживаются, поэтому большая часть крови поступает в сосуды внутренних областей тела. В поверхностных слоях кожи циркулирует меньшее кол-во крови, кожа охлаждается, поэтому умен. излучение и проведение тепла в окружающую среду. У человека по мере прохождения крови по крупным артериям рук и ног ее температура значительно снижается. Прохладная венозная кровь, возвращаясь внутрь тела по сосудам, расположенным близ артерий, получает большую долю тепла, отдаваемого артериальной кровью (противоточный теплообмен), что способствует возвращению части тепла к внутренним областям тела. При t=нулю, такая система не выгодна, так как в результате интенсивного обмена тепла между артериальной и венозной кровью температура конечностей может упасть ниже точки замерзания (отморожение).

При более интенсивном холодовом воздействии, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней температуры становится ниже, чем величина установочной температуры, активизируются процессы теплопродукции за счет механизмов:

1) сократительного термогенеза — продукции тепла в результате сокращения скелетных мышц;

2) несократительного (недрожательного) термогенеза — продукции тепла за счет активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза в скелетных мышцах, печени, в буром жире.

При охлаждении происходит увеличение притока афф. нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус. В результате его нейроны возбуждаются и посылают через ядра среднего и продолговатого мозга поток эфф.х нервных импульсов к мотонейронам сп. мозга, которые усиливают ритмическую импульсацию, идущую к скелетным мышцам шеи, туловища и конечностей. Первоначально это проявляется в росте тонического напряжения мышцы, сокращений она при этом не совершает. При сравнительно слабом охлаждении в мышцах при их видимом покое возникают одиночные сокращения отдельных волокон, что позволяет повысить общую теплопродукцию на 20 — 40%. В терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Этим объясняется принятие определенной позы, уменьшающей площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой. При дальнейшем охлаждении, когда начинается снижение внутренней t организма, возникает холодовая дрожь. В этом случае совершается минимальная механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Теплопродукция организма человека при холодовой мышечной дрожи увеличивается в 2 — 3 раза и более.

Одновременно через СНС и железы внутренней секреции происходит стимуляция обмена веществ, т.е. несократительного термогенеза. При действии холода нарастает выработка тропных гормонов гипофиза, происходит выброс катехоламинов из надпочечников и тироксина из щит. железы. Эти гормоны активируют ферменты, катализирующие гликогенолиз в скелетных мышцах и печени, а также липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты и глюкозофосфаты. Под влиянием гормонов происходит разобщение процессов окисления и фосфорилирования, поэтому большая часть энергии превращается в тепло. Норадреналин и адренал