Принципы регуляции процесса дыхания (нервный, гуморальный). Понятие дыхательного центра в широком и узком смысле слова (А.А. Ухтомский).

Регуляция дыхания – это мероприятия, направленные на сохранение интенсивности потребление О2 и освобождения энергии на относит. постоянном уровне, несмотря на изменение рО2 в окр. среде.

Регуляция: 1) рефлекторная; 2) нейрогуморальная.

Структура: 1) Рецепторы, воспринимающие инфо. о состоянии системы дыхания и газообмена.

Центр. аппарат.

3) Эффекторы (дых. мышцы), неспоредственно осущ. дыхание и связанные каналом обратной связи через рецепторы с центр. аппаратом.

Дых. центр – многоуровневая нейронная структура, обеспечивающая регуляцию внеш. дыхания с изменениями во внеш. и внутр. среде. В узком смысле слова дых. центр - совокупность неронов специфических дыхательных ядер продолг. мозга, способных генировать дых. ритм. В широком смысле слова под дых. центром понимают совокупность структур мозга, так или иначе участвующих в регуляции дыхания и в наиболее совершенном приспособлении его к изменяющимся дых. потребностям организма.

В физиолог. условиях дых. центр получает афф. сигналы от периф. и центр. хеморецеторов, сигналы о Ро2 в крови и конц. Н+ во внеклеточ. жидкости мозга. В период бодрствования деятельность дых. центра регулируется доп. сигналами, исходящими из различ. структур ЦНС. Нпр., структуры, обеспечивающие речь, т.к. речь может нормы отклонить направление газов в крови от норм. уровня и даже снизить реакци дых. центра на гипоксию или гиперкапнию.

Гум. и нерв. принципы регуляции. Афф. сигналы от хеморецепторов тесно взаимодействуют с др. афф. стимулами дых. центра, но в конечном счёте гум. контроль всегда доминирует над нейрогенным. Нпр., человек произвольно не может бесконечно долго задерживать дыхание из-за нарастающих во время остановки дыхания гипоксии и гиперкапнии.

Дых. центр выполняет 2 фун-и:

1) Двигательная - регулирует сокращение дых. мышц; закл. в генерации дых. ритма и его паттерна. Генерация дых. ритма - генерация дых. центром вдоха и его прекращение. Паттерное дыхание - длительность вдоха и выхода, величина дых. объёма, минутного объёма дыхания. Моторная фун-я адаптирует дыхание к метабол. потребностям ораганизма, приспосабливает дыхание в поведенч. реакциях, а также осущ. интеграцию дыхания др. фун-ями ЦНС.

2) Гомеостат. фун-я - поддерживает нормальные величины дых. газов (О2, СО2) и рН в крови и внеклет. жидкости мозга, регулирует дыхание при изменении t тела, адаптирует дых. фун-ю к условиям изменёной газовой среды, нпр. при пониженном или повышенном барометрическом давлении.

 

Современные представления о локализации и нейронной организации дыхательного центра. Типы дых.нейронов продолговатого мозга, их классификация. Генерация дыхательного ритма.

Классификация нейронов дых. центра:

1) Инспираторные ( ранние, возбуждающиеся в начале входа; поздние – в конце; полные – в течене всего вдоха ).

2) Экспираторные ( ранние, поздние и полные; преинспираторные и постинспираторные ).

Инспираторно-экспираторные.

Экспираторно-инспираторные.

Непрерывно активные.

· Дых. нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолг. мозга, однако в обеих половинах продолговатого мозга есть участки РФ, где имеются скопления дых.нейронов. Таких скоплений в каждой половине два — дорсальное и вентральное. Они локализуются вблизи задвижки, которая расположена у нижнего угла ромбовидной ямки.

1) Дорсальная группа дых. нейронов расположена в вентролатеральном отделе ядра солитарного тракта и полностью состоит из инспираторных нейронов — нейронов, возбуждающихся в фазу вдоха, условно - центра вдоха. Аксоны этих нейронов идут к другим нейронам дых. центра и к мотонейронам диафрагм. нерва в передних рогах шейного отдела (C 2-4). Нейроны диафрагм. ядра спинного мозга возбуждаются непрерывно, но с учащением в фазу вдоха или залпами, как и связанные с ними нейроны продолг. мозга. Коллатерали от аксонов нейронов дорсального дых. ядра идут также в вентральное дыхательное ядро продолг. мозга, образуя возбуждающие синапсы на его инспираторных нейронах и тормозные — на экспираторных. Экспираторные нейроны в дорсальном ядре встречаются редко — их всего несколько процентов.

2) Вентральная группа дых. нейронов расположена в области обоюдного ядра и простирается от 2-го шейного сегмента сп. мозга включительно, они, подразделяются на две части:

- ростральная часть сост. из инспират. нейронов, часть которых взаимодействует с другими дых.нейронами продолг. мозга, другая часть управляет мышцами вдоха с помощью мотонейронов сп.мозга;

- каудальная часть состоит из экспираторных нейронов, направляющих аксоны в спинной мозг, мотонейроны которого иннервируют внутренние межреберные мышцы (40 %) и мышцы брюшной стенки (60 %); в вентральной группе находятся также нейроны центров блуждающих нервов.

· Мотонейроны спинного мозга получают импульсы от центра продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам, по диафрагмальному и межрёбер. нервам. Центр диафрагмальных нервов находится в основном в С3-4 спинного мозга. Центры межреберных нервов, иннервирующих мускулатуру грудной клетки локализуются в грудном отделе спинного мозга (Th 4-10), иннервация мышц живота осуществляется сегментами T h 4-L3.

· Нейроны моста при взаимодействии с нейронами продолг. мозга и афф. имульсами от лёгких обеспечивают норм. цикл дыхания (эйпностическое дыхания). Отвечает за разговор.

· C редний мозг играет важную роль в регуляции тонуса всей мускулатуры организма, в том числе и дыхательной.

· Гипоталамус выполняет интегрирующую роль в вегеативном обеспечении соматической деятельности, он участвует в регуляции частоты и глубины дыхания при физ. деятельности, повышении температуры внешней и внутр. среды (тепловая одышка).

· Об участии КБМ в регуляции дыхания свидетельствует тот факт, что частоту и глубину дыхания можно изменять произвольно в широком диапазоне. Но произвольная задержка дыхания не может быть длительной — наступает сильнейшая потребность возобновить его. О роли коры мозга свидетельствует также усиление дыхания перед стартом или по любому условнорефлекторному сигналу. Благодаря КБМ при выполнении физических упражнений интенсивность дыхания становится адекватной потребностям организма (более экономное дыхание). Это связано также и с тем, что сами движения становятся более экономичными.

Автоматия дыхательного центра. Под автоматией понимают способность центра к автономной непрерывной генерации импульсов, циркулирующих в его нейронах, обеспечивающих саморегуляцию вдоха и выдоха. Спонтанная активность нейронов дых. центра начинает появл. к концу периода внутриутроб. развития за счёт пейсмекерных св-в сети дых. центра продолг. мозга.

Дыхательный цикл подразделяют на фазу вдоха и фазу выдоха. Двум фазам внешнего дыхания соответствуют три фазы активности нейронов дых. центра продолговатого мозга:

1) инспираторная, которая соответствует вдоху;

2) постинспираторная, которая соответствует первой половине выдоха и называется пассивной контролируемой экспирацией;

3) экспираторная, которая соотв. второй половине фазы выдоха и наз. фазой активной экспирации.

Инспираторная активность дых. центра начинается с мощного стартового разряда ранних инспираторных нейронов, который появляется спонтанно за 100—200 мс до ]разряда в диафрагмальном нерве. В этот момент ранние инспираторные нейроны полностью освобождаются стосильного торможения со стороны постинспираторных нейронов. Полное растормаживание ранних инспираторных нейронов происходит в период активации преинспираторных нейронов дыхательного центра, окончательно блокирующих разряд экспираторных нейронов.

Стартовый разряд ранних инспираторных нейронов активирует полные инспираторные нейроны, которые способны совозбуждать друг друга. Полные инспираторные нейроны благодаря этому свойству поддерживают и увеличивают частоту генерации потенциалов действия в течение фазы вдоха. Именно этот тип дыхательных нейронов создает нарастающую активность в диафрагмальном и межреберных нервах, вызывая увеличение силы сокращения диафрагмы и наружных межреберных мышц.

Поздние инспираторные нейроны способны дополнительно активировать в конце вдоха сокращение диафрагмы и наружных межреберных мышц.

Прекращение активности всех типов инспираторных нейронов дых. центра растормаживает постинспираторные нейроны. Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха.Вторая половина фазы выдоха, или фаза активной экспирации, полностью зависит от механизма ритмогенеза инспираторной и постинспира-торной активности. Например, при быстрых дыхательных движениях постинспираторная фаза может непосредственно переходить в фазу следующей инспирации.

Активность дыхательных мышц. В инспирацию мышечные волокна диафрагмы и наружных межреберных мышц постепенно увеличивают силу сокращения. В этот же период активируются мышцы гортани, которые расширяют голосовую щель. Работа инспираторных мышц во время вдоха создает достаточный запас энергии, которая высвобождается в постинспираторную фазу. В постинспираторную фазу дыхания объем выдыхаемого из легких воздуха контролируется медленным расслаблением диафрагмы и одновременным сокращением мышц гортани. Сужение голосовой щели в постинспиоаторную фазу увеличивает сопротивление воздушному потоку на выдохе.

Во вторую фазу выдоха, или фазу активной экспирации, экспираторный поток воздуха усиливается за счет сокращения внутренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки.