Ранние концепции механизмов памяти и новейшие гипотезы

 

На основе современных представлений о физиологических аспектах электрической стимуляции и модели нейронального разряда при эпилептических приступах было достигнуто более ясное понимание того, что происходит в результате экспериментально вызванной реакции на электрическую стимуляцию. Это новое понимание, в свою очередь, потребовало пересмотра представлений о «ретроспекциях». Поэтому, после завершения моей карьеры оперирующего нейрохирурга в 1960 году, мы решили пересмотреть, а затем опубликовать подробные данные о реакциях, которые провоцировались в наших экспериментах, с тем, чтобы другие исследователи могли сами судить об их смысле и значении. Впоследствии эти сведения были изложены мною в Листеровской речи на собрании Королевского колледжа хирургов в 1961 году и опубликованы в 1963 году совместно с Фанором Перотом.28

Нам предстояло заново изучить 1132 пациента. Мозг каждого из них был исследован под местной анестезией, применявшейся при операции как способа радикального вмешательства в течение эпилепсии. У 520 пациентов была вскрыта и изучена височная доля. У всех пациентов экспериментально вызванные реакции наблюдались только в височной доле и никогда в каких‑либо других участках мозга. Из всех таких пациентов 40 человек, или 7,7 %, показали экспериментальные реакции; 53 пациента, или 10 %, до операции жаловались на приступы, подобные внезапному погружению в сонное состояние, в течение которого на ум приходили воспоминания о прошлом.

В 1951 году16 я высказал мнение, что определенные части височной коры могут называться «корой памяти», учитывая, что именно здесь предположительно располагаются нейрональные архивы памяти, то есть вблизи тех точек, электрическая стимуляция которых провоцирует экспериментальную ответную реакцию. Однако это оказалось ошибочным предположением, что и подтвердилось в 1958 году во время Шеррингтоновских лекций.18 Архивы памяти хранятся не в коре. Тем не менее первоначальная гипотеза, выдвинутая в то время, продолжает оставаться в силе: «Существует соблазн полагать, – писал я, – что упрощение синапса происходило при каждом эксперименте». Если это предположение соответствует действительности, то перманентное упрощение синапса могло влиять на направление последующих потоков нейрональных импульсов, активированных электрическим током электрода, даже спустя годы.

С тех пор как я уже говорил, мы пришли к пониманию того, что «кора памяти» должна быть переименована в «интерпретативную кору». Границы этой коры, а также очертания основной речевой зоны можно видеть на рисунках 7 и 8. Сегодня мы понимаем, что стимуляция интерпретативной коры активирует архивы памяти, расположенные на расстоянии от этой коры, во вторичных центрах серого вещества. Вкупе с другими данными все новейшие доводы свидетельствуют о том, что вероятнее всего активированное серое вещество располагается в диэнцефалоне (верхнем отделе стволовой части мозга), как это будет показано ниже.

 

Рис. 7. Интерпретативная кора и речевая кора (см. также рис. 8).

Латеральные поверхности задних частей обеих полушарий мозга взрослого человека. На доминантной, или речевой, стороне интервенционная афазия вызывается стимуляцией в области, отмеченной словом «речь». И экспериментальный, и интерпретативный ответы провоцируются стимуляцией в интерпретативной коре. Область, отмеченная словами «пространственная ориентация» на не доминантной (правой) стороне, была отграничена после изучения результатов удаления участков коры. Полное удаление этой области коры приводит к перманентной пространственной дезориентации без признаков афазии [11].

 

 

(обозначения на рисунке слева‑направо, снизу‑вверх‑вниз).

1 Правое

2 Интерпретативная кора

3 Пространственная ориентация

4 Центральная борозда (Роландо)

5 Слуховая сенсорная

6 Произвольные движения

7 Соматическая сенсорная

8 Речь

9 Сильвиевая борозда

10 Интерпретативная

11 Речь

12 Зрительная сенсорная

13 Шпорная борозда

14 Левое

 

Рис. 8.

 

Левое полушарие головного мозга. Височная доля удалена так, чтобы была полностью вскрыта Сильвиева борозда. Затем она перерезана пополам и перевернута сверху вниз. Следует иметь в виду, что скрытая слуховая сенсорная извилина Гешля показана граничащей с речевой корой сзади и интерпретативной корой спереди. (Этот рисунок, как и большинство предыдущих, был выполнен мисс Эленор Суизи.)

 

1 Верхняя и медиальная поверхности височной доли

2 Интерпретативная кора

3 Ядра миндалевидного тела

4 Крючок головного мозга

5 Ножки гиппокампа

6 Ствол височной кости (перерезан)

7 Слуховая сенсорная извилина (Гешля)

8 Гиппокампальная извилина

9 Бахромка

10 Речевая зона (Вернике)

11 Префронтальная извилина

12 Речь (поле Брока)

13 Произвольные движения

14 Центральная борозда (Роландо)

15 Сенсорная

16 Речь (зона Вернике)

17 Зрительная сенсорная кора

18 Мост

19 Зрительный тракт

2 °Cосудистое сплетение

21 Таламус

22 Ствол височной кости (перерезан)

23 Островок Рейля

24 Вторичная сенсорная кора

 

Глава 9

Интерпретативная кора

 

Давайте вновь посмотрим на данные, полученные в результате наблюдения и исследования эпилепсии с помощью электрода, после чего в главах с 10‑й по 16‑ю мы продолжим рассмотрение взаимосвязи между сознанием и мозгом[12].

В интерпретативной коре были выявлены два взаимосвязанных механизма (рис. 7 и 8). В рассмотренном выше случае с М. М. активации подвергались оба механизма:

а) В мозге действует механизм, функция которого состоит в том, чтобы посылать нейрональные сигналы, интерпретирующие взаимоотношения индивида и окружающего его мира. Действие этого механизма носит автоматический характер и осуществляется подсознательно, однако сигнал в этом случае достигает сознания. Сигналы напоминают следующие: эти вещи нам «знакомы» или «вызывают страх». Они «приближаются» или «отдаляются» и т. д. 10, 19

б) В мозге действует и другой механизм, родственный первому, который проявляется в экспериментальных реакциях, подобных тем, которые были описаны в случае с М. М. (глава 6) и других. Благодаря этому механизму из памяти извлекаются картины прошлого опыта во всех подробностях без каких‑либо затейливых искажений, свойственных человеческим снам.19, 28 В обычной жизни автоматические сигналы, информирующие человека о том, что опыт настоящего ему уже знаком, поступают к каждому из нас. Если это соответствует истине, что обычно и имеет место, то это означает, что каждый человек пользуется автоматическим механизмом, способным сканировать архивы или записи прошлого, не поблекшие, а скорее всего сохранившиеся такими же живыми, какими они были, когда запечатлевались[13].

 

Серое вещество интерпретативной коры является частью механизма, занятого интерпретацией текущего опыта, направляющего эти интерпретации сознанию. В некотором смысле может показаться, что интерпретативная кора выполняет для восприятия невербальных понятий и идей то, что речевая кора и речевой механизм выполняет для функции речи. Локализация областей мозга, ассоциированных с речью, в целом ясна. И хотя еще многое предстоит сделать для понимания невербальных понятий и идей, сейчас под механизмом я буду подразумевать механизм невербальных понятий. Эти механизмы, один из которых вербальный, а другой невербальный, образуют необыкновенное хранилище памяти, которое должно быть открыто либо сознательным побуждением, либо автоматически.18, 19, 20

 

Рисунок из анатомического атласа Жозефа Вимона

(фр. Traitй de phrйnologie humaine et comparйe). 1832–1835 гг.

 

Еще очень многое можно было сказать, когда позволит время, о височных долях мозга и памяти. Эта загадочная сдвоенная структура, гиппокамп, у некоторых низших млекопитающих, вполне возможно, имеет прямое отношение к памяти о запахах, однако у человека она связана с памятью о других вещах. Гиппокамп можно удалить с одной стороны мозга без каких‑либо клинических последствий, если оставшаяся часть структуры функционирует нормально. Но если его удалить с обеих сторон мозга, возможность реактивировать записи потока сознания, будь то произвольно или в автоматическом режиме, полностью утрачивается. Вероятно, гиппокамп является своего рода хранителем «ключа от входной двери» к архивам потока сознания. Совместно с интерпретативной корой он обеспечивает возможность сканирования и извлечения из памяти экспериментальных воспоминаний. (См. Пенфилд и Матисон27.)

 

Глава 10

Автоматический сенсорно‑моторный механизм

 

А теперь перед нами открывается волнующая перспектива. Здесь происходит взаимодействие автоматических механизмов мозга, которые могут быть отделены от мозговой «машины для производства разума».

Как я отмечал прежде, эпилептический разряд может, что часто и происходит, селективно ограничиваться одной функциональной системой или одним функциональным механизмом внутри мозга. В случае такого разряда наступает паралич затронутого механизма и он прекращает функционировать нормально. Тогда, когда функция серого вещества отличается большей сложностью, и она только отчасти реализуется в автоматическом режиме, как, например, в случае с речевой зоной коры мозга человека, как следствие эпилептического паралича в нем наступает нечто большее, чем паралитическая тишина, например афазия.

Действительно, было доказано, что механизм верхнего отдела ствола мозга, чья активность неотделима от самого существования сознания, можно целенаправленно вывести из строя! Если это происходит, индивид превращается в бездумный автомат. Такое, однако, случается тогда, когда эпилептический разряд протекает в том участке серого вещества, который является интегральной частью этого механизма. Предположительное местоположение этого участка серого вещества показано на рисунке 9. Если разряд происходит главным образом в этом участке, приступ болезни у пациента называется малым автоматическим эпилептическим припадком. Но, как я отмечал выше, височная кора и префронтальная кора имеют прямое отношение к передаче содержимого сознания, и эпилептический разряд, начинающийся локально в височной коре или в передней части фронтальной коры, может распространиться вследствие агрессивной дистанционной бомбардировки серого вещества в верхнем отделе ствола мозга и тем самым вызвать приступ автоматизма, несколько отличающийся по характеру от того, что происходит при малом эпилептическом припадке[14].

Эти эпилептические приступы автоматизма ясно указывают на сложнейший характер работы, которую способен выполнять человеческий «компьютер».

 

Рис. 9. Высший мозговой механизм

 

Месторасположение центрального серого вещества, соответствующего этому мозговому механизму, нормальное действие которого составляет физическую основу разума и мышления, показано точечными линиями. Знаки вопроса указывают только на то, что детали контуров анатомических структур, вовлеченных в работу этого механизма, еще предстоит установить, однако это не означает, что есть какие‑либо сомнения относительно общего местоположения этой области, в пределах которой подавление активности клеток приводит к потере памяти. Такое подавление клеточной активности может быть вызвано разными нарушениями: сдавливанием, травмой, кровотечением и локальным эпилептическим разрядом. При нормальных условиях такое происходит во время сна. (Рисунок Эленор Суизи.)

 

Во время приступа автоматизма пациент внезапно теряет сознание, но поскольку другие механизмы мозга продолжают функционировать, он переходит в автоматический режим жизнедеятельности. Он может бесцельно блуждать, не осознавая, что происходит. Или же продолжает преследовать свою цель, какой бы она ни была в момент передачи управления автоматическому сенсорно‑моторному механизму, то есть тогда, когда высший мозговой механизм прекратил работу. Или же он может следовать привычной, стереотипной, модели поведения. В каждом случае, однако, автоматика может принять, если вообще к этому подойдет, несколько решений, которые ранее никогда не принимались. Она не делает записей потока сознания. Следовательно, в отношении периода протекания эпилептического разряда, а также в отношении последующего периода времени, когда клетки пребывали в истощенном состоянии, пациент будет испытывать полную амнезию.

Сами пациенты в действительности не способны предсказать, когда произойдут эти внезапные потери сознания. Вот несколько тому примеров. Один пациент, которого я назову А., серьезный студент, обучавшийся игре на фортепиано, был подвержен автоматизму, характерному для так называемого малого эпилептического приступа. У него была привычка делать небольшой перерыв в своих занятиях, который его мать воспринимала как начало «отсутствия». Затем, как правило, он продолжал играть какое‑то время с необыкновенным воодушевлением. Пациент Б. страдал эпилептическим автоматизмом, начинавшимся с разряда в височной доле. Иногда его приступы начинались по дороге с работы домой. В эти минуты приступа пациент, как правило, продолжал идти, не останавливаясь даже на людных улицах. Позднее у него появлялась возможность осознать, что он пережил приступ болезни, так как в его памяти в отношении этой части пути домой от улицы X до улицы Y был провал или пустота. Если пациент С. вел машину, он продолжать это делать, хотя позже обнаруживал, что проехал один или более раз на красный свет.

В целом, если предстоит принять новое решение, автоматизм оказывается не способным обеспечить выполнение этой работы. В подобных обстоятельствах он становится непомерным, бесконтрольным и даже опасным.

Поведение таких временных «автоматов» дает прекрасную возможность пристальнее взглянуть на второй механизм, сильно отличающийся от первого, который обеспечивает существование разума и мышления. Речь идет об автоматическом сенсорно‑моторном механизме. Этот механизм также имеет свое центральное «представительство» в сером веществе верхнего отдела ствола мозга, где он вступает в тесное функциональное взаимодействие с механизмом разума. Сенсорно‑моторный механизм расположен главным образом в верхнем отделе ствола мозга (см. рис. 10), однако он имеет, что совершенно очевидно, прямую связь с сенсорной и моторной частями коры мозга в обоих полушариях. Следовательно, имеются два мозговых механизма, серое вещество которых стратегически локализовано в промежуточном мозге или стволовой части мозга, а именно: а) механизм разума (или высший мозговой механизм); и б) компьютер (или автоматический сенсорно‑моторный механизм).

 

Рис. 10. Автоматический сенсорно‑моторный механизм

 

Эта сильно упрощенная схема показывает лишь направление движения сигналов или команд, или иначе – моторной информации от механизма, осуществляющего двусторонний контроль над телом по указанию разума или в автоматическом режиме. Для выполнения этой функции механизм использует двигательные клетки‑станции, расположенные в прецентральной извилине на обоих полушариях, как это показано на рисунке, где стрелки идут в соответствии с расположением подконтрольных частей тела от ноги вниз к лицу и рту. Весь этот механизм является частью центрэнцефалической интеграции и координации, обусловливающих эффективную деятельность разума. Кто‑то может назвать его «человеческим компьютером». Именно благодаря этому «компьютеру» стали возможными многие человеческие способности (включая речь), которые человек освоил и зафиксировал в своем сознании в ранние периоды эволюции. Компьютер осуществляет надзор за поведением «человеческого автомата», когда разум занят чем‑то другим либо когда высший мозговой механизм селективно инактивирован, как это случается при эпилептическом автоматизме. С другой стороны, эпилептический разряд, протекающий в его центральном сером веществе, расстраивает его функции, порождая активные ответные реакции в моторных центрах коры обоих полушарий, провоцируя тем самым генерализованную конвульсию (большой эпилептический приступ). (Рисунок Эленор Суизи.)

 

В тех случаях, когда эпилептический разряд протекает в коре полушарий, охватывая ту или иную ее сенсорную или моторную области, и если такой разряд распространяется в результате бомбардировки в верхний отдел ствола мозга, его следствием неизменно становится большой конвульсивный приступ, но никогда, по нашему опыту, приступ автоматизма. Однако, с другой стороны, как об этом упоминалось выше, локальный разряд в префронтальной или височной коре может также перерасти в автоматизм[15].

Это чрезвычайно важный с функциональной точки зрения факт, которому долгое время не придавалось значение. Мы впервые осознали существование этих различий в характере распространения эпилептического разряда от коры полушарий до промежуточного мозга, когда в 1951 году Кристиан Кристиансен провел свои исследования.

Проведя анализ случаев эпилепсии у девяноста пяти пациентов нашей клинике, он выявил, что двадцать девять примеров эпилептических припадков начались с локальных эпилептических разрядов в моторной извилине, пятьдесят пять – в сомато‑сенсорной коре и одиннадцать – в зрительной чувствительной коре. Ни в одном случае течение приступа не переросло в автоматизм. Многие, однако, переходили временами от локализованного сенсорного или моторного проявления припадка непосредственно к генерализованному приступу.26

Уильямом Файнделом было показано, что автоматизм часто (78 % случаев) встречается среди пациентов, подверженных эпилептическим разрядам в височной доле. Мы совместно с ним обнаружили, что автоматизм может быть вызван путем стимуляции, если электрод пропускать в височную долю и далее в миндалевидное тело или рядом с ним (см. рис. 8). Но это происходит только в том случае, если стимуляцию продолжать до того момента, когда локальный эпилептический разряд уже запущен. Мы предположили, что такая стимуляция приводила к нарушению в гиппокампе на обеих сторона мозга и, возможно, к нейрональной бомбардировке серого вещества в верхнем отделе ствола мозга, переросшей в эпилептический разряд.

Следовательно, с практической точки зрения для клинициста может оказаться полезным помнить о том, что локальный эпилептический разряд в областях коры с моторным и сенсорным серым веществом может получить распространение в результате бомбардировки, следствием которого станет эпилептический разряд в сером веществе автоматического сенсорно‑моторного механизма в верхнем отделе ствола мозга. Такой разряд провоцирует сильно выраженные судороги, так как в этом случае активации подвержена вся моторная зоны коры мозга. Кора одной стороны, противопоставленная коре другой стороны, скорее заставляет пациента напрячь все тело и конечности до одеревенения, а не поворачивать его. Сенсорно‑моторный механизм провоцирует активирующий контроль со стороны серого вещества, расположенного в верхнем отделе ствола мозга. Этот контроль влияет на вторичное серое вещество в коре полушарий на каждой стороне и на третичное серое вещество в нижних отделах стволовой части мозга и спинном мозге. Главный функциональный сток энергии, осуществляемый аксоном, направляется к мышцам в одном эфферентном потоке. В течение любого генерализованного большого эпилептического приступа продолжает функционировать только автоматический контроль за функцией дыхания, локализованный в нижних отделах ствола мозга.

Если локальный разряд протекает в префронтальной или височной областях коры, он может в результате бомбардировки распространиться непосредственно в высший мозговой механизм (механизм разума и мышления). А это приводит к переходу в автоматизм. С другой стороны, кора сенсорной и моторной извилины в случае, если в ней наблюдается избыток электрического заряда, начинает бомбардировать автоматический сенсорно‑моторный механизм (компьютерный мозговой механизм) в высших отделах ствола мозга. Можно предполагать, что в этом случае должен существовать механизм разума, имеющий прямой доступ к префронтальной и височной коре и лишь косвенный доступ к сенсорному и моторному механизмам коры мозга.

Поэтому, когда бомбардировка из извилин с моторной или сенсорной корой становится чрезмерной, возникает большая вероятность вторичного разряда в мозговом компьютере, который, в свою очередь, может спровоцировать большой конвульсивный приступ, но не приступ автоматизма. Когда бомбардировка из префронтальной и височной областей коры достигает чрезмерного уровня, происходит расстройство высшего мозгового механизма (механизма разума и мышления), следствием чего является приступ автоматизма. Такая бомбардировка может также привести к большому конвульсивному припадку в силу его дополнительной прямой связи с «компьютером».

Не следует делать какие‑либо функциональные выводы из этих фактов, за исключением, возможно, предположения о том, что:

1) высший мозговой механизм имеет прямое отношение к новейшим областям коры височной и префронтальной областей мозга, и

2) его функциональная связь с более старой моторной и сенсорной областями коры, вероятно, носит косвенный характер и прерывается в «компьютере».

 

Глава 11