Основные концепции современной физиологии

Физиология человека как наука о жизнедеятельности здорового человека и функциях его составных частей – клеток, тканей, органов и систем, зародилась в XVII столетии. Основоположником физиологии как самостоятельной отрасли знаний является английский ученый Уильям Гарвей, который в результате многолетних наблюдений и экспериментов создал учение о кровообращении.

Элементарной структурой и функциональной единицей всего живого на Земле является клетка. Выдающимся достижением в физиологии клетки является обоснование в конце 40–50-х годов XX столетия мембранной теории биоэлектрических потенциалов (А. Ходжкин, Э. Хаксли, Б. Катц). Согласно этой теории, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов К+, Na+ внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

Нобелевской премии удостоены физиологи Д. Экклс, Э. Хаксли, А. Ходжкин за изучение ионных механизмов двух основных физиологических процессов – возбуждения и торможения. Д. Экклс впервые осуществил внутриклеточное отведение электрических потенциалов в клетках центральной нервной системы, определил электрофизиологические характеристики возбуждающих и тормозящих потенциалов, открыл один из видов торможения.

Параллельно шли исследования структурной и функциональной организации клетки. Г. Паладе принадлежит открытие и описание рибосом. Р. Дюв открыл новый класс субклеточных частиц, названных им лизосомами, выяснил их природу и развил концепцию об их функции, определил участие лизосом в физиологических и патологических процессах в клетке. Изучая субклеточные фракции, А. Клод показал, что с митохондриями (энергетическими «станциями» клетки) связана активность основных ферментов окисления. А. Сент-Дьердьи обнаружил в мышце актин и показал, что актомиозиновые нити (миозин был открыт российским биохимиком ВА. Энгельгардтом) укорачиваются под влиянием АТФ. В результате этих открытий и дальнейших исследований выявилось единство принципа функционирования, химической динамики и энергетики обладающих подвижностью различных клеток организма.

Как известно, нервы и мышцы (нервная и мышечная ткани) относятся к возбудимым образованиям. Это значит, что в ответ на раздражение в них возникают различные электрические потенциалы. Одним из достижений физиологии XX века считается открытие медиаторов (нейро-трансмиттеров) и создание учения о химическом механизме передачи нервного импульса в синапсах. Основы этого учения были заложены австрийским физиологом О. Леей и английским физиологом Г. Дейлом, удостоенным Нобелевской премии «За открытие химической передачи нервной реакции». В 1970 году Нобелевской премии были удостоены сразу несколько ученых, исследования которых ознаменовали новый этап в развитии учения о медиаторах. Так, У. Эйлер, изучая процесс передачи нервных импульсов в симпатической нервной системе, установил, что медиатором в этом процессе служит вещество норадреналин. Б. Катцу принадлежит открытие механизма выделения другого медиатора (парасимпатической нервной системы) – ацетилхолина – в нервно-мышечной передаче возбуждения. В настоящее время описано уже несколько десятков медиаторов, оказывающих как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

Изучая сложную структуру смешанных нервов, американские физиологи Д. Эрлангер и Г. Гассер установили в них наличие трех типов волокон и доказали их функциональные различия. Они сформулировали закон прямо пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокна.

Развивая учение ИМ. Сеченова о рефлексах, И.П. Павлов разработал учение об условных рефлексах. Это позволило ему не только получить подтверждения сформулированной Сеченовым концепции о зависимости всех функций организма от окружающей среды, но и создать новое учение – физиологию высшей нервной деятельности человека и животных. Павлов развил основные представления о типах нервной системы, создал учение об анализаторах, заложил основы экспериментальной патологии высшей нервной деятельности. И.П. Павлову, единственному из русских физиологов, за большой вклад в изучение физиологии человека была присуждена Нобелевская премия.

Английский нейрофизиолог Ч. Шеррингтон установил однонаправленность возбуждения в рефлекторной дуге (морфологической основе рефлекса), наличие синаптической задержки, описал антагонистические рефлексы. Шеррингтон сформулировал общие принципы деятельности нервной системы, показал, что при осуществлении любого рефлекса нервная система функционирует как единое целое. За разработку нейронного механизма рефлексов – самых элементарных актов поведения – Ч. Шеррингтон удостоен Нобелевской премии.

В России исследования по физиологии центральной нервной системы развивались по нескольким направлениям. Так, существенное значение имела концепция АЛ. Ухтомского о доминанте, одном из принципов осуществления деятельности нервной системы. Эта концепция предполагает способность возбужденного очага в любом отделе центральной нервной системы «притягивать» на себя возбуждения, которые вне существования такого доминирующего центра проявляют иной эффект.

П.К. Анохин, развивая рефлекторную теорию, создал учение о функциональных системах. Функциональная система раскрывает схему приспособительной деятельности организма.

Немецкий электрофизиолог Г. Бергер впервые зарегистрировал методом электроэнцефалографии биоэлектрическую активность мозга человека, детально изучил форму и ритмы электрических колебаний и ввел метод электроэнцефалографии в клиническую практику.

Американский нейрофизиолог Г. Уолтер открыл медленные электрические колебания электроэнцефалограммы, характерные для очагов патологии, и волны, сопровождающие эмоциональные реакции.

Нобелевская премия была вручена В. Тессу за открытие функциональной организации промежуточного мозга и его связи с деятельностью внутренних органов.

Наш соотечественник ученый М.Н. Ливанов разработал один из методов электроэнцефалографии, позволяющий проводить детальный анализ биоэлектрических процессов, протекающих одновременно по всей поверхности коры больших полушарий головного мозга.

Совершенствования методических подходов в физиологии позволили Д. Хьюбелу и Т. Визелу создать концепцию, касающуюся принципов переработки информации в нейронных структурах мозга (в частности, в зрительной системе), изучить структуру признаков зрительного изображения.

Американский ученый Г. Бекеши на созданных им моделях наблюдал колебания основной мембраны внутреннего уха и измерил ее механические параметры. Бекеши сформулировал теорию амплитудно-частотного анализа звуков в органе слуха, предложил метод его исследования.

Перейдем к основным концепциям в физиологии висцеральных систем (т.е. функций внутренних органов). Значительная часть исследований в области физиологии пищеварения в XX столетии осуществлялась под влиянием работ И.П. Павлова. Ученый A.M. Уголев открыл новый тип пищеварения – пристеночное (мембранное), что позволило обосновать трехзвенную систему деятельности пищеварительной системы: полостное пищеварение – мембранное пищеварение – всасывание.

Изучение регуляции водно-солевого обмена и функций почек в России осуществлялось главным образом под руководством Л А. Орбели, обосновавшего положение о том, что ведущей функцией почки является гомеостатическая.

Ф. Бантингу и Д. Маклеоду, а также Ч. Бесту присуждена Нобелевская премия за открытие инсулина. Они не только выделили гормон поджелудочной железы – инсулин, но и разработали метод лечения этим гормоном сахарного диабета.

Американскому физиологу У. Кеннону принадлежит открытие роли адреналина как симпатического передатчика и создание концепции о симпатико-адреналовой системе. Исследуя вопрос о влиянии нервной системы на образование и выделение гормонов эндокринными железами, Кеннон пришел к заключению, что секреция в кровь увеличенных количеств адреналина происходит при эмоциональных состояниях и приводит к возникновению характерных для подобных состояний многих функций организма.

Канадский физиолог и патолог Г. Селъе известен благодаря выдвинутой им теории неспецифического реагирования организма, сформулированной в виде концепции стресса. Он ввел понятия адаптационного синдрома, адаптивных гормонов (гормонов передней доли гипофиза и коры надпочечников), болезней адаптации и адаптационной энергии. Селье заложил также основы психофизиологии стресса.