Специфические ядра таламуса.

Основной функциональной единицей специфических ядер являются «релейные» нейроны. Их аксоны почти не имеют коллатералей, что обеспечивает высокую точность передачи импульсов с минимальным искажением входного сигнала. Нейроны специфических ядер посылают свои аксоны в строго определенные участки коры больших полушарий в 3-4 слои коры. Через специфические ядра таламуса проходят все чувствительные пути (кроме обонятельного тракта). Таламус как бы является «воротами», через которые афферентная информация проходит в кору головного мозга. При этом, слабые импульсы в таламусе подавляются и только наиболее важная для организма в данный момент информация проходит через ядра таламуса к коре головного мозга. Поэтому таламус еще называют «коллектором афферентных путей».

Регуляция передачи возбуждения через специфические ядра осуществляется с помощью тормозных вставочных нейронов, которые возбуждаются как от таламокортикальных (релейных) нейронов специфических ядер, осуществляя возвратное торможение, так и от корковых нейронов. Аксоны нейронов внутреннего слоя (6 слой) коры больших полушарий образуют корково-таламические пути, которые оказывают тормозящее влияние на специфические ядра таламуса. В результате этого, поток афферентных импульсов из ядер таламуса ослабляется и в кору больших полушарий избыточная информация не поступает.

Специфические ядра таламусаделятся на три группы:

А) сенсорные релейные (переключательные) ядра;

Б) ядра, преимущественно с двигательной функцией;

В) лимбические ядра, связанные с лимбическими областями коры.

А) К сенсорным релейным ядрам относятся вентральные задние ядра (вентробазальный комплекс), медиальное и латеральное коленчатые тела. Их функцией является переключение потока афферентной импульсации в сенсорные зоны коры, формирование ощущений, перекодирование и обработка информации.

В вентробазальных ядрах происходит переключение афферентной информации от тактильных, проприоцептивных, вкусовых, висцеральных, частично температурных и болевых рецепторов. Эти ядра имеют соматотопическую организацию, т.е. импульсы от рецепторов определенных частей тела поступают в определенные участки вентробазальных ядер. При этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, лицо, пальцы кистей рук) имеют большую площадь представительства в специфических ядрах таламуса. Импульсация от вентробазальных ядер проецируется в соматосенсорную кору, которая представлена в постцентральной извилине коры больших полушарий (поля 1-3).

Латеральное коленчатое тело является подкорковым таламическим зрительным центром. Получает афферентные импульсы от рецепторов сетчатки глаза и верхних бугров четверохолмия среднего мозга и посылает их в затылочную зону (поле 17) коры больших полушарий, где располагается первичный корковый зрительный центр.

Медиальное коленчатое тело является подкорковым таламическим слуховым центром. Получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия среднего мозга и посылает их в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля, поля 41,42), где располагается первичный корковый слуховой центр.

Б) К ядрам преимущественно с двигательной функцией относятся вентральные ядра. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору программ сложных двигательных актов из мозжечка и базальных ядер.

В) К лимбическим ядрам относятся передние ядра таламуса, в которые импульсация в основном поступает из сосочковых тел гипоталамуса и проецируется в лимбическую кору. Откуда импульсы по аксонным связям идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, образуя нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). Таким образом, лимбические ядра таламуса участвуют в обеспечении эмоциональных реакций человека.

2. Ассоциативные ядра таламуса получают импульсы не от проводящих путей анализаторов, а от других ядер таламуса и посылают их в ассоциативные поля коры. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности таламических ядер и различных зон ассоциативной коры. К ассоциативным ядрам относятся ядро подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра.

Ядро подушки получает импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса и направляет их в височно-теменно-затылочные зоны коры, которые участвуют в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела».

Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, структур лимбической системы, таламических ядер, и проецируется на ассоциативную лобную и лимбическую кору (поля 12,18). Совместно с вышеназванными зонами коры медиодорсальное ядро таламуса участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также, возможно, в механизмах памяти.

Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра. Далее информация проецируется в ассоциативную теменную кору, где участвует в функции гнозиса, праксиса, формировании схемы тела.

Таким образом, основной функцией специфических ядер таламуса является формирование ощущений и восприятия: на основе информации идущей от релейных ядер формируются ощущения, а на основе информации от ассоциативных ядер таламуса в коре больших полушарий формируется восприятие.

Неспецифические ядра являются эволюционно более древней частью таламуса. Нейроны неспецифических ядер таламуса, в отличие от специфических ядер, посылают свои аксоны диффузно на всю поверхность коры, во все его слои. Они являются как бы продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса. К неспецифическим ядрам относятся срединное ядро, центральные медиальные и латеральные ядра, интраламинарные ядра и т.д. К неспецифическим ядрам поступают афферентные импульсы из ретикулярной формации ствола мозга, мозжечка, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса и коры головного мозга. Возбуждение неспецифических ядер не приводит ни к какой конкретной реакции и не приводит к возникновению ощущений. Функция неспецифических ядер состоит в облегчении или торможении специфических ответов коры, т.е. в изменении ее возбудимости (модулирующее действие).