Колонковая организация коры больших полушарий

Электрофизиологические исследования (Маунткасл, 1957) с погружением микроэлектродов показали, что если микроэлектрод погружается в кору перпендикулярно, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие только на один вид раздражения. Если же микроэлектрод вводить в кору под углом или горизонтально, на пути своего следования он будет встречать нейроны, которые реагируют на разные виды стимулов. На основе этих экспериментов был сделан вывод о наличии в коре функциональных колонок нейронов, ориентированных перпендикулярно поверхности коры. Колонки имеют диаметр 0,2-0,5 мм (200-500 мкм) и определяются зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. В колонках окончания афферентных нейронов, идущих по таламокортикальному волокну, имеют ограниченное горизонтальное распространение, а дендриты пирамидных клеток имеют преимущественно вертикальную ориентацию. Каждая функциональная колонка состоит из морфологических микроколонок. Микроколонка состоит из нескольких пирамидных клеток. К пирамидным клеткам примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют нервные волокна от таламуса. Аксоны пирамидных клеток образуют обратные коллатерали, обеспечивая облегчающие влияния в пределах микроколонки и тормозные влияния на другие микроколонки. Гистологически колонки не имеют границ. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться и взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т.е. формируется группа активных нейронов (вероятностный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

Колонковый принцип организации нейронов характерен как для сенсорных зон коры, так и для двигательных. Например, в зрительной коре имеются колонки нейроны которых реагируют на оптические раздражения или только левого, или только правого глаза; в слуховой коре колонки дифференцируются по способности пропускать информацию идущую от обеих ушей; в двигательной коре были найдены колонки, способные возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов.

Таким образом, колонковая организация является общей чертой структуры проекционных зон коры.

Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются импульсы идущие от различных рецепторов (синонимы: проекционная кора, корковые отделы анализаторов, чувствительная кора, афферентные зоны коры). Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочных долях. Афферентные пути поступают от специфических ядер таламуса. Сенсорная кора делится на первичную, вторичную и третичную зоны. Первичные чувствительные зоны образованы мономодальными нейронами. Эти нейроны реагируют только на один определенный вид раздражителя и вызывают соответствующие ощущения. Вокруг первичных чувствительных зон локализуются вторичные и третичные чувствительные зоны, нейроны которых являются полимодальными, поэтому при их возбуждении происходит более сложный анализ воспринимаемых сигналов, который приводит к узнаванию, классификации и восприятию раздражителя.

Зрительная кора расположена в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). Поле 17 является первичной зрительной корой. Здесь заканчивается зрительный тракт, который информирует о наличии и интенсивности светового сигнала (т.е. при возбуждении нейронов поля 17 мы узнаем, есть свет или нет). Поле 18 является вторичной зрительной корой, в котором происходит анализ цвета, формы, размеров и качества предмета (т.е. при возбуждении нейронов поля 18 мы узнаем, какой предмет находится перед нами). Поле 19 является третичной зрительной корой и при её возбуждении происходит оценка значения увиденного (т.е. при возбуждении нейронов поля 19 мы оцениваем, что можно сделать с этим предметом, для чего он нужен и т.д.). При поражении поля 18 больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия).

Слуховая кора расположена в височной доле КБП (извилина Гешля), поля 41, 42, 22. Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Слуховая кора также делится на первичную, вторичную и третичную слуховую кору. Возбуждение первичной слуховой коры информирует о наличии звука. При возбуждении вторичной слуховой коры происходит распознавание звука, его тональности и других его качеств. При возбуждении третичной слуховой коры происходит оценка звука, понимание о чем говорят, о чем поют, кому или чему принадлежит звук и т.д. Больной, имеющий повреждение поля 22, теряет способность понимать значение произносимых слов.

В височной доле так же располагается вестибулярная зона, в которую поступает информация от вестибулярного анализатора.

Соматосенсорная зона представлена задней центральной извилиной (постцентральной извилиной). Сюда проецируются возбуждения с кожных тактильных, болевых, температурных рецепторов и проприорецепторов противоположной стороны тела. При этом возбуждение от рецепторов определенной части тела поступает в определенные участки соматосенсорной коры (рис. 19).

Рис. 19. Проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины

(по Пенфильду, 1950)

Проекция осуществляется по принципу «точка в точку». Сигналы от рецепторов головы и верхних отделов туловища поступают в нижнелатеральные участки постцентральной извилины, сигналы от рецепторов нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальные зоны извилины, от рецепторов нижней части голени и стоп – на медиальные поверхности коры. При этом проекция более чувствительных участков тела (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большую площадь по сравнению с другими частями тела (сенсорный гомункулус).

Корковые центры обонятельного и вкусового анализаторов располагаются в гиппокампальной извилине. При раздражении нейронов этой извилины возникают обонятельные галлюцинации. При повреждении гиппокампальной извилины возникает аносмия (потеря способности ощущать запахи).

Двигательные (моторные) области коры выполняют функции:

- регуляция силы спинальных и стволовых двигательных рефлексов;

- запускает приобретенные двигательные реакции;

- запускает сложные врожденные реакции;

- коррекция и запуск вегетативных реакций для обеспечения нужд организма.

Моторная кора проецируется на переднюю центральную извилину (прецентральную извилину). Кора прецентральной извилины (поле 4) является первичной двигательной зоной. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела – раздражение нейронов определенной зоны прецентральной извилины приводит к сокращению определенных групп мышц.

При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в нижних участках извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфильда) (рис.20). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Область прецентральной извилины имеет более выраженный 5-й слой, где располагаются гигантские пирамидные клетки Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт.

Рис.20. Двигательный человечек Пенфильда

Премоторная область коры (поле 6) располагается спереди от прецентральной извилины. Она является вторичной двигательной корой и осуществляет высшие двигательные функции связанные с планированием и координацией произвольных движений. Нейроны поля 6 получают основную афферентную информацию от базальных ядер и мозжечка и участвуют в перекодировании информации о программе сложных движений. В премоторной коре также расположены двигательные функции связанные с высшими психическими функциями: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), а также музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональность речи и способность петь. При поражении поля 6 у человека наблюдается резкое ограничение двигательной активности, с трудом выполняются сложные двигательные акты, страдает речь. К полю 6 примыкает поле 8 (лобное глазодвигательное). При её раздражении возникает поворот головы и глаз в сторону, противоположную раздражаемой половины.

Оценивая роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения - в ассоциативной коре, программы движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола мозга и спинного мозга.

Ассоциативные области коры. К ним относят теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую области. Они занимают около 80% всей поверхности КБП. Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными). Они возбуждаются под действием раздражителей различной модальности (т.е. они могут возбуждаться под действием и зрительных, и слуховых, и температурных, и вкусовых и других раздражителей). Ассоциативные зоны КБП выполняют функции:

· формирование и воспроизведение образов, за восприятие окружающей действительности;

· центр речи и абстрактного (логического) мышления;

· замыкание временных связей между различными центрами;

· формирование и хранение замыслов, программ двигательных реакций;

· оценка результатов выполненных программ действия.

Теменная ассоциативная область коры участвует в формировании субъективного представления об окружающем мире, о нашем теле.

Височная область участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи.

Лобные ассоциативные области коры имеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга. Они принимают участие в формировании программ сложных поведенческих актов.