Структурная организация среднего мозга

Средний мозг так же как и продолговатый мозг и варолиев мост, относится к структурам ствола мозга и представлен четверохолмием и ножками мозга. В среднем мозге локализуются двигательные и чувствительные ядра.

К двигательным ядрам среднего мозга относятся: ядра глазодвигательного (n. oculomotorius, III) и блокового (n. trochlearis, IV) нервов, красное ядро (nucleus rubber), черное вещество (substantia nigra), и ядра ретикулярной формации.

Ядро III пары ч-м-н (глазодвигательный нерв) расположено на уровне верхних бугров четверохолмия. Аксоны мотонейронов глазодвигательного нерва иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцу глаза, а также мышцу, поднимающую верхнее веко, и участвуют в поднятии и опускании века, регулируют движение глазных яблок вверх, вниз и к носу. В составе глазодвигательного нерва также проходят эфферентные волокна преганглионарных парасимпатических нейронов, которые иннервируют цилиарную мышцу и сфинктер глаза, таким образом участвуя в регуляции просвета зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация).

Ядро IV пары ч-м-н (блоковой нерв) расположено на уровне нижних бугров четверохолмия и иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивая движение глазного яблока вверх и наружу.

Красное ядро располагается в верхней части ножек мозга и имеет связи с моторной корой головного мозга, подкорковыми ядрами, мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Руброспинальный тракт, который идет от красного ядра к мотонейронам спинного мозга, возбуждает α- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей и реципроктно тормозит мотонейроны мышц-разгибателей.

Перерезка у кошки ствола мозга между красным ядром среднего мозга и ядром Дейтерса продолговатого мозга приводит к состоянию децеребрационной ригидности (Ч.Шеррингтон, 1896), которое характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи и хвоста. При перерезке руброспинального тракта между красным ядром и ядром Дейтерса (рис.5) исчезает активирующее влияние красного ядра на мотонейроны мышц-сгибателей, также исчезает тормозное влияние красного ядра на ядро Дейтерса, тонус которого повышается, что приводит к повышению активности мотонейронов мышц-разгибателей.

 

Рис.5. Схема механизма децеребрационной ригидности.

1 - красное ядро; 2 – ядро Дейтерса; 3 – уровень перерезки мозга; 4 – мотонейроны мышц-сгибателей; 5 – мотонейроны мышц-разгибателей; 6 – мышцы-сгибатели; 7 – мышцы-разгибатели.

 

Кроме того, красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает коррегирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и регулирует тонус мышц.

Черное вещество располагается в ножках мозга и участвует в регуляции последовательности актов жевания, глотания, обеспечивает точность движения пальцев кисти рук (например, при письме, игре на музыкальных инструментах и т.д.). Нейроны черного вещества синтезируют медиатор дофамин, который доставляется посредством аксонного транспорта к базальным ганглиям головного мозга.

Ядра четверохолмия выполняют чувствительную функцию – верхние двухолмия являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора, нижние – слухового. В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации.

Функции среднего мозга

Характеристика мезенцефального животного. Мезенцефальное животное – это животное, у которого произведена поперечная перерезка ствола мозга выше бугров четверохолмия (перерезка между средним и промежуточным мозгом). Мезенцефальное животное характеризуется нормальным мышечным тонусом, наличием спинальных и бульбарных рефлексов, а также рефлексов осуществляемых за счет ядер среднего мозга. Такое животное, в отличие от спинального и бульбарного животных, способно самостоятельно принять естественное положение тела из неестественного (выпрямительные рефлексы среднего мозга).

Средний мозг выполняет сенсорную, проводниковую, двигательную и рефлекторную функции.

Сенсорные функции среднего мозга осуществляются за счет поступления зрительной и слуховой информации к ядрам четверохолмия. Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами, нижние бугры – первичными слуховыми подкорковыми центрами. В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от рецепторов сетчатки глаза. В нижних буграх переключаются пути от чувствительных нейронов слуховых и вестибулярных анализаторов.

Проводниковая функция заключается в том, что через средний мозг проходят восходящие пути к вышележащим структурам мозга (к таламусу, мозжечку и большому мозгу) и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу.

Двигательная функция осуществляется за счет двигательных ядер среднего мозга (см.выше).

Рефлекторная функция. Ядра среднего мозга обеспечивают выполнение статических и статокинетических рефлексов (рефлексы Магнуса, 1924), ориентировочных рефлексов, рефлексов жевания, глотания.

Статические рефлексы обуславливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Магнус разделил их на 2 группы: на позно-тонические и выпрямительные рефлексы.

Позно-тонические рефлексы – это рефлексы перераспределения тонуса мышц туловища и конечностей, направленные на поддержание естественной позы (у человека – сидячая и стоячая позы). Возникают при изменении положения головы (сдвиг центра тяжести) и направлены на сохранение естественной позы. Основным источником афферентных импульсов для данных рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и рецепторы вестибулярного аппарата (лабиринта). В связи с этим, рефлексы первого типа называются шейными, а второго – вестибулярными (лабиринтными). Основные структуры, участвующие в реализации этих рефлексов, - вестибулярные ядра, красное ядро и ретикулярная формация.

Шейные рефлексы. Для изучения роли шейных рефлексов в экспериментах на животных проводят разрушение вестибулярного аппарата или же фиксацию головы, чтобы ликвидировать вестибулярные рефлексы. У животных при наклоне головы вниз повышается тонус сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей. При запрокидывании головы наблюдается противоположное явление: повышается тонус мышц разгибателей передних конечностей и тонус мышц сгибателей задних конечностей. При наклоне головы вбок активируются разгибатели на стороне наклона (рис.6).

Рис.6. Позно-тонические шейные рефлексы у животных

 

Лабиринтные рефлексы. Для выявления вестибулярных рефлексов на шею животного накладывают гипсовую повязку, чтобы прекратить влияния с проприорецепторов мышц шеи. Если животное располагается спиной вниз, тонус мышц разгибателей становится максимальным; если оно располагается спиной вверх – тонус разгибателей становится минимальным.

У животного и человека эти рефлексы хорошо выявляются в раннем возрасте. Все шейные и лабиринтные рефлексы у новорожденных должны исчезнуть к 2 - 3 месяцу жизни, вследствие их подавления вышележащими структурами мозга.

Выпрямительный (установочный) рефлекс обеспечивает переход животного из “непривычного” положения в естественное положение (например: переход собаки из положения лежа в положение стоя). При этом запускается цепь рефлексов, направленных на восстановление естественного положения. При положении, когда собака лежит на боку происходит раздражение тактильных рецепторов кожи туловища с одной стороны (с той стороны, на которой собака лежит). От рецепторов кожи импульсы поступают в продолговатый мозг к ядру Дейтерса и в средний мозг к красному ядру. В результате возбуждения этих ядер происходит перераспределение тонуса мышц шеи и происходит поднятие головы (“установка темечком вверх”). При поднятии головы возбуждаются проприорецепторы шеи и рецепторы вестибулярного аппарата, от которых импульсы вновь поступают в продолговатый и средний мозг. В результате происходит перераспределение тонуса мышц переднего плечевого пояса, туловища и заднего плечевого пояса, что приводит к последовательному выпрямлению переднего плечевого пояса, туловища и заднего плечевого пояса. Таким образом, при осуществлении выпрямительного рефлекса в первую очередь происходит установка головы темечком вверх, и только затем выпрямление передней и задней частей туловища.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при действии на тело различных видов ускорения. Эти рефлексы запускаются с вестибулярных рецепторов: с рецепторов отолитового аппарата при действии прямолинейного ускорения и с рецепторов полукружных каналов при действии углового ускорения.

Лифтный рефлекс – при остановке движущегося вниз лифта и при подъеме вверх – повышается тонус сгибателей нижних конечностей; при остановке движущегося вверх лифта и при езде вниз – повышается тонус разгибателей нижних конечностей;

Нистагм глазных яблок – при вращении человека в горизонтальной плоскости наблюдаются движения глазных яблок: медленное движение глазных яблок в сторону противоположную вращению и быстрый возврат в сторону вращения. Такие движения глазного яблока называются нистагмом глазных яблок. Сигнал от вестибулярных рецепторов через вестибулярные ядра продолговатого мозга поступает в средний мозг к ядрам III, IV пар ч-м-н, возбуждение которых приводит к нистагму глазных яблок. При нистагматических движениях глазных яблок происходит фиксация изображения на сетчатке, что способствует сохранению нормальной зрительной ориентации. Одновременно через вестибулоспинальный тракт происходит перераспределение тонуса мышц конечностей и туловища, способствующее сохранению равновесия.

Рефлекс готовности к прыжку – проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при положении животного вниз головой.

Рефлекс свободного падения четко наблюдается у кошек. При падении с высоты она всегда приземляется на четыре лапы вследствие перераспределения тонуса мышц.

Ориентировочный рефлекс – это рефлексы поворота головы с фиксацией взора на посторонний зрительный или звуковой раздражитель. Афферентная информация от зрительных и/или слуховых рецепторов поступает в верхние двухолмия (первичный подкорковый зрительный центр) и нижние двухолмия (первичный подкорковый слуховой центр) среднего мозга. Дале информация переключается ядра глазодвигательных нервов и красное ядро и ядро Дейтерса: происходит поворот глазного яблока, поворот головы в ту сторону, откуда поступает сигнал. Одновременно происходит перераспределение тонуса мышцы: повышается тонус мышц сгибателей на ипсилатеральной стороне и мышц разгибателей на противоположной контрлатеральной стороне в том числе за счет изменения положения головы, вследствие чего сохраняется равновесие и возникают благоприятные условия для совершения нападения на «врага» или убегания. Благодаря этим рефлексам организм ориентируется в новых ситуациях, готовится к защите, нападения или других действий согласно световых или звуковых раздражений. У животных этот рефлекс называется «сторожевым рефлексом».

Таким образом, если «задачей» спинного мозга является постоянное поддержание мышечного тонуса, то с помощью стволовых двигательных рефлексов осуществляется перераспределение тонуса мышц между различными их группами.