Механизм получения АТФ при помощи трансмембранного электрохимического потенциала. (хемиоосматическая теория Митчелла.)

были получены экспериментальные данные о суще­ствовании еще одной формы энергии, также используемой клет­кой для совершения разного рода работы. Открытие этой формы энергии принадлежит английскому биохимику Питеру Митчел­лу, хемиосмотическую теорию энергетического сопряжения, объясняющую превращение (трансформацию) энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ. П.Митчелл говорил, что при переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа-называемых энергопреобразую­щими, или сопрягающими, про­исходит неравномерное распре­деление Н⁺ в пространстве по обе стороны мембраны Предложенная им модель предусматривает определенное распо­ложение переносчиков электронов в сопрягающей мембране например ЦПМ.

Таким образом, в каждой окислительно-восстановительной «петле» два Н⁺ переносятся из цитоплазмы клетки во внешнюю среду. Общее число протонов, перенесенных через ЦПМ и выде­ленных во внешнюю среду, при переносе двух электронов по электронтранспортной цепи зависит от числа образуемых ею окисли­тельно-восстановительных «петель». Поскольку Н⁺ — химические частицы, несущие положитель­ный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мемб­раны приводит к возникновению не только химического (кон­центрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положитель­ный заряд, где происходит накопление Н⁺ и отрицательный за­ряд по другую сторону мембраны). Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмсмбранный электрохими­ческий градиент ионов водорода, обозначаемый символом м_н измеряемый в вольтах (В, мВ),

Итак, в соответствии с хемиосмотической теорией П.Митчел­ла, энергия, освобождаемая в результате работы электронтранспортной цепи, первоначально накапливается в форме трансмемб­ранного градиента ионов водорода. Разрядка образующегося м_н происходит с участием локализованного в той же мембране про­тонного АТФ-синтазного комплекса: Н⁺ возвращаются по гради­енту м_н через Н⁺ - АТФ-синтазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ.

76. Основные способы существования и типы жизни у прокариот

В зависимости от того, какой источник энергии могут исполь­зовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энер­гии — свет) и хемотрофов (источник энергии — окислитель­но-восстановительные реакции). Организмы, у которых источни­ками (донорами) электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, предложено называть литотрофным и, а те, у которых донорами электронов служат органические соединения, — органотрофными. Тогда в зависимости от ис­точника энергии и природы донора электронов возможны четыре основных типа энергетического метаболизма: хемолитотрофия, хемоорганотрофия, фотолитотрофия и фо-тоорганотрофия-

Каждый тип энергетического метаболизма может осуществлять­ся на базе различных биосинтетических способностей организма. Выше уже обсуждалось деление всех прокариот в зависимости от особенностей конструктивного метаболизма на две группы:

авто- и гетеротрофов. Следовательно, можно выделить 8 сочета­ний типов энергетического и конструктивного метаболизма, ко­торые отражают возможности способов существования (питания) прокариот

Фотоорганогетеротрофия, фотолитогетеротрофия, фотоорганоавтотрофия, фотолитоавтотрофия, хемоорганогетеротрофия, хемолитогетеротрофия, хемоорганогетеротрофия, хемолитоавтотрофия.

Подавляющее число прокариот сосредоточено в группе с хемоорганогетеротрофным типом питания. Такая же неравномерность в распреде­лении по типам питания присуща и фотосинтезирующим прокариотам. Большинство (цианобактерии, пурпурные и зеленые серо­бактерии) относится к группе с фотолитоавтотрофным способом питания.

Некоторые прокариоты могут существовать только на базе одного какого-нибудь способа питания. Характеризуя спо­соб существования (образ жизни, тип метаболизма) этого орга­низма, мы говорим, что он облигатный фотолитоавтотроф. т.е. источником энергии для них служат процессы окисления различных соединений серы, а источником углерода для построения веществ тела — углерод углекислоты. Подавляющее большинство бактерий — облигатные хемоорганогетеротрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии органические соединения.

77. Общая характеристика процессов брожения

Брожение» —ха­рактеризует энергетическую сторону способа существования не­скольких групп эубактерий, при котором они осуществляют в анаэробных условиях окислительно-восстановительные превраще­ния органических соединений, сопровождающиеся выходом энер­гии, которую эти организмы используют. Поскольку брожение протекает без участия молекулярного кислорода, все окислитель­но-восстановительные превращения субстрата происходят за счет его «внутренних» возможностей. Процесс брожения связан с та­кими перестройками органических молекул субстрата, в резуль­тате которых на окислительных этапах процесса высвобождается часть свободной энергии, заключенной в молекуле субстрата, и происходит ее запасание в молекулах АТФ. В процессе брожения, происходит расщепление углеродного скелета моле­кулы субстрата. Круг органических соединений, которые могут сбраживаться, довольно широк. Это углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. Химическое вещество мо­жет быть подвергнуто сбраживанию, если оно содержит неполно­стью окисленные (или восстановленные) углеродные атомы. В этом случае есть возможность для окислительно-восстановительных преобразований между молекулами (или внутри одного вида мо­лекул), возникающими из субстрата. В результате одна часть про­дуктов брожения будет более восстановленной, другая — более окисленной по сравнению с субстратом. Продуктами брожений являются различные органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, пропило-вый), ацетон, а также СО₂ и Н;. Обычно в процессе брожения образуется несколько продуктов. В зависимости от того, какой ос­новной продукт накапливается в среде, различают молочнокис­лое, спиртовое, масля нокислое, пропионовокислое и другие виды брожений. Следовательно, в каждом виде брожения можно выделить две стороны: окислительную и восстановительную.

78. Гомоферментативное молочнокислое брожение. Хемизм и энергетика процесса

Последовательность биохимических реакций, лежащих в ос­нове гомоферментативного молочнокислого брожения, получи­ла название гликолитического пути (гликолиза)', фруктозодифосфатного пути.Основными энергетическими ресурсами для эубактерий, осу­ществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, служат моносахара (в первую очередь глюкоза) и дисахара (маль­тоза, лактоза).

79.Гомоферментативные молочнокислые бактерии

Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе ко­торого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, явля­ется единственным способом получения энергии для группы эубактерий, которые при сбраживании углеводов превращают в молоч­ную кислоту от 85 до 90% сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относя­щиеся к родам Стрептококкус, а также длинные или короткие палочки из рода Лактобацилюс. Последний подразделяется на 3 подрода. Бактерии, включенные в два из них Термобактерии и Стрептобактерии), также осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение. Все бактерии этой группы положитель­но окрашиваются по Граму, не образуют спор, неподвижны. Груп­па весьма гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК: молярное содержание ГЦ-пар оснований колеблется от 32 до 51 %. Значительные колебания по этому признаку характерны и для бактерий, объединенных в роды и даже подроды. Лактатдегидрогеназа, катализирующая превращение пирувата в лактат, стереоспецифична. Особ-ми конструктивного метаболизма гомоферментативных мол-х бактерий яв-ся слабо развитые био­синтетические способности, что выражается в большой зависи­мости их роста от наличия в питательной среде готовых органи­ческих веществ (ак, витамины группы В, пурины, пиримидины). В качестве источника углерода мол-лые бак­т используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (рас­тительный сахар, образующийся при гидролизе крахмала). Могут они также использовать некоторые пентозы, сахароспирты и орга­нические кислоты. Из всех известных непатогенных прокариот молочнокислые бактерии отличаются наибольшей требовательно­стью к субстрату. Зависимость этих бактерий от наличия готовых органических веществ среды указывает на примитивность в целом их конструктивного метаболизма.