Проведение возбуждения по нервным волокнам

Нейроны ЦНС посылают импульсы друг другу по аксонам (нервным волокнам). Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.

Отдельное миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной швановскими клетками (Атл., рис. 1, с. 118, рис. 3, с. 119). Осевой цилиндр имеет мембрану и аксоплазму. Миелиновая оболочка является продуктом деятельности швановской клетки и состоит на 80% из липидов и на 20% из белка.

Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра, так называемыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. Безмиелиновые нервные волокна покрыты только швановской оболочкой.

Проведение возбуждения в безмякотных волокнах отличается от такового в миелиновых волокнах благодаря разному строению оболочек. В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона (Атл., рис. 6, с. 121). Между участком волокна, в котором возник потенциал действия (ПД) происходит открытие Na⁺-каналов на соседнем участке мембраны нервного волокна и движение ионов Na⁺внутрь волокна и вдоль волокна, то есть электротонически, что обеспечивает развитие критического уровня деполяризации на соседнем участке нервного волокна и возникновение нового ПД. Длина мембраны безмиелинового волокна составляет примерно 0,1—1,0 мм, то есть эта величина во много раз больше расстояния между отдельными каналами, что обеспечивает высокую надежность проведения ПД, способного деполяризировать мембрану до критического уровня и обеспечить генерацию нового ПД. Следовательно, непрерывное распространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый возникший импульс является раздражителем для соседнего участка нервного волокна и обеспечивает возникновение нового ПД. Однако следует отметить, что в нервных безмиелиновых волокнах процессы метаболизма не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение, распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением, то есть с декрементом.

В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки перехватов, то есть минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение возбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразным). В перехватах Ранвье количество натриевых каналов достигает 12 000 на 1 мкм², что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате перехваты являются наиболее возбудимыми и обеспечивают большую скорость проведения возбуждения.

Проведение возбуждения по нервному волокну в течение длительного (многочасового) времени свидетельствует о малой утомляемости нервного волокна. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо, вследствие этого процесс ресинтеза энергии в нем идет с достаточно большой скоростью и успевает восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения. В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работу натрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят в перехватах Ранвье вследствие большой плотности натрий-калиевых каналов. Сальтаторное проведение нервных импульсов является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных в связи с миелинизацией нервных волокон. Оно имеет два важных преимущества по сравнению с непрерывным механизмом проведения возбуждения. Во-первых, более экономично в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых составляет менее 1% от площади мембраны волокна, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов ионов Na⁺ и К⁺, уменьшающихся в процессе возникновения ПД. Во-вторых, возбуждение проводится с большей скоростью (до 120 м/с), чем в безмиелиновых волокнах (0,5—2,0 м/с). В связи с этим миелиновые волокна в нервной системе сформировались там, где необходима наиболее быстрая регуляция функций. В миелиновых волокнах ПД как бы перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому.