Адсорбция вирионов на поверхности клетки

Прикрепление вирусных частиц к поверхности клетки-хозяина — первая ста­дия инфекционного процесса. Начальный контакт вируса с клеткой происходит в результате случайного столкновения по типу броуновского движения.

В основе адсорбции лежат два механизма. Первый из них (неспецифический) определяется силами электростатического взаимодействия, возникающими между разноименно заряжен­ными группами, расположенными на поверхности клетки и вирусами. Второй — специфический. Специфичность связи между вирусом и клеткой обусловлена комплементарными клеточными и вирусными рецепторами.

Процесс адсорбции возможен при наличии соответствующих рецепторов. Узнавание клеточных рецепторов вирус­ными белками (рецепторами), является высокоспецифическим процес­сом.

Максимальная скорость адсорбции вируса наблюдается лишь при определенном соотношении концентрации вируса и клеток, влиянии рН, температуры, ионного состава среды.

Процесс адсорбции состоит из двух быстро следующих друг за другом периодов: обратимого и необратимо­го. Период обратимого прикрепления может закончиться десорб­цией. При длительном контакте вируса с клеткой никакие воз­действия не позволяют освободить адсорбированный вирус, наступает стадия необратимой адсорбции.

Вирусные прикрепительные белки (вирусные рецепторы).

У просто организованных вирусов млекопитающих содержатся прикре­пительные белки в составе капсида. У сложно организованных вирусов эти белки входят в состав суперкапсида и представлены разнообразными молекулами.

Проникновение вирусов в клетку

Исторически сложилось представление о двух альтернативных механизмах проникнове­ния в клетку вирусов животных — путем эндоцитоза и путем слияния вирусной и клеточной мембран. Однако оба эти механизма не исключают, а дополняют друг друга.

Эндоцитоз означает, что вирусная частица попадает в цито­плазму в результате инвагинации участка плазматической мем­браны и образования вакуоли, которая содержит вирусную частицу.

Рецепторный эндоцитоз. представляет собой частный случай рецепторного или адсорбционного эндоцитоза. Этот процесс является обычным механизмом, благодаря которому в клетку поступают питательные и регуляторные бел­ки, гормоны, липопротеины и другие вещества из внеклеточной жидкости, Рецепторный эндоцитоз происходит в специализиро­ванных участках плазматической мембраны

Большинство оболочечных и безоболочечных вирусов живот­ных проникает в клетку по механизму рецепторного эндоцито­за. Эндоцитоз обеспечивает внутриклеточный транспорт вирус­ной частицы в составе эндоцитарной вакуоли. Таким путем, например, ядерные вирусы попадают в ядро, а реовирусы в лизосомы.

Слияние вирусной и клеточной мембран. Для того чтобы внутренний компонент вируса мог пройти через клеточную мембрану, ряд оболочечных вирусов эволюционно приобрел механизм индукции слияния мембран. У оболочечных вирусов слияние обусловлено точечным взаимодействием вирус­ного белка слияния с липидами клеточной мембраны, в резуль­тате которого вирусная липопротеидная оболочка интегрирует с клеточной мембраной, а внутренний компонент вируса оказы­вается по другую ее сторону.

Вирусы вызывают два типа слияния клеток: 1) слияние сна­ружи и 2) слияние изнутри. Сли­яние снаружи происходит при высокой множественности инфек­ции. Напротив, слияние изнутри происходит при низкой множественности инфекции.

Раздевание вируса в клетке

Проникшие в клетку вирусные частицы должны раздеться для того, чтобы вызвать инфекци­онный процесс. Смысл раздевания заключается в удалении вирусных защитных оболочек, которые препятствуют экспрес­сии вирусного генома. В результате раздевания освобождается внутренний компонент вируса, который способен вызвать ин­фекционный процесс.

В ряде случаев способность вирусов вызвать инфекцион­ный процесс определяется возможностью их раздевания в клетке данной системы. Тем самым эта стадия является одной из ограничивающих инфекцию.

Раздевание ряда вирусов происходит в специализированных участках внутри клетки (лизосомах, структурах аппарата Гольджи, околоядерном пространстве, ядерных порах на ядер­ной мембране).

Вторая фаза репродукции

Транскрипция

Это переписывание информации с ДНК на РНК по законам генетического кода. Транскрипция осуществляется специального фермента ДНК-зависимой РНК-полимеразы.

Продуктами транскрипции в клетке являются иРНК. Сама клеточная ДНК, являющаяся носителем генетической информации, не может непосредственно программировать синтез белка. Передачу генетической информации от ДНК к рибосомам осу­ществляет РНК-посредник (иРНК). На этом основана цент­ральная догма молекулярной биологии, которая выражается следующей формулой:

где стрелки показывают направление переноса генетической информации.

Транскрипция в зараженной клетке. Синтез комплементар­ных РНК на родительских матрицах с помощью родительской транскриптазы носит название первичной транскрипции в от­личие от вторичной транскрипции, происходящей на более поздних стадиях инфекционного цикла на вновь синтезирован­ных, дочерних матрицах с помощью вновь синтезированной транскриптазы. Большая часть иРНК в зараженной клетке яв­ляется продуктом вторичной транскрипции.