Химический состав и физическая структура вирусов

Вирусы — облигатные внутриклеточные паразиты животных, растений, насекомых, бактерий, грибов, простейших и других живых существ. Это неклеточные формы жизни, обладающие собственным геномом и способные к воспроизведению лишь в клетках более высокоорганизованных существ. Они имеют две формы жизни: внеклеточную, или покоящуюся, и внутриклеточ­ную, размножающуюся (репродуцирующуюся), или вегетатив­ную. Синонимами внеклеточной формы являются: «вирусная частица», «вирусный корпускул», «вирион», синонимом внутри­клеточной формы — «комплекс вирус — клетка».

Единица массы. Масса вирионов и их компонентов — нуклеиновых кис­лот, белков, липидов, углеводов — измеряется в далътонах (Д). Для удобства используются производные от дальтона единицы — килодальтон (кД), мега-дальтон (МД), миллидальтон (мД): 1 Д=1,67´10^{-24 г; 1 кД=1000 Д; 1 МД=1000 кД=106} Д, 1 мД=10^-3 Д.

Мол. масса нуклеиновых кислот большинства вирусов, имеющих односпиральную РНК, лежит в пределах 2—4 МД, у вирусов, имеющих двуспиральную РНК, она достигает 15 МД. Мол. масса нуклеиновых кислот ДНК-содержащих вирусов колеблется в более широких пределах — от 1,5—2 МД у парвовирусов до 160—180 МД у поксовирусов.

Единица длины. Вирусы из-за небольшого размера обычно измерялись в миллимикронах (ммк), но принятая Международная система единиц (СИ) ввела альтернативные методы измерения. По этой системе микрон теперь на­зывается микрометром (мкм), миллимикрон — нанометром (нм). Некоторые ученые для измерения очень маленьких структур, таких, как капсомеры виру­са, используют в качестве единицы измерения ангстрем (А, или АИ). Отноше­ния между этими единицами длины следующие: 1 мкм=10^{-6 м; 1 нм=10-9 м; 1 мм=1000 микрометрам (мкм); 1 мкм=1000 нанометрам (нм); 1 нм=10 анг­стремам (А, или АИ).}

Химический состав вирусов

Вирионы просто организованных вирусов представляют собой вирусную нуклеиновую кислоту, заключенную в оболочку (капсид) из повторяющихся субъединиц (капсомеров). Каждый капсомер построен из одного или нескольких белков, закодиро­ванных в геноме вируса. Кроме нуклеиновой кислоты и белков они содержат липиды и гликолипиды, которые обычно распола­гаются в наружной (суперкапсидной) оболочке вирионов. В со­став последних часто входят гликопротеиды (гликозилированные белки, к полипептидным цепям которых ковалентно присоедине­ны углеводные цепи), липопротеиды, чаще всего ацилированные белки (белки, к полипептидным цепям которых ковалентно присоединены остатки жирных кислот) и фосфопротеиды (бел­ки, к полипептидным цепям которых ковалентно присоединены остатки фосфорной кислоты). Обычно липиды и гликолипиды клеточного происхождения, за исключением, возможно, поксвирусов. Липиды не всегда расположены в наружной оболочке вириона.

Углеводы, входящие в состав вирусных белков, представля­ют собой полимерные цепи, синтезируемые из мономерных звеньев, поставляемых клеткой причем, у поксвирусов структу­ра олигосахаридных цепей зависит от структуры белка, к кото­рому они присоединены.

Присоединение к вирусным белкам остатков фосфорной и жирных кислот и углеводных цепей осуществляется, как прави­ло, клеточными ферментами, но специфичность присоединения зависит от структуры белка.

1. Нуклеиновые кислоты представляют собой линейные полиме­ры, состоящие из нуклеотидов.

2. Нуклеотиды состоят из трех частей: остатка фосфорной кислоты, углеводного остатка (дезоксирибозы для ДНК, рибозы для РНК) и азотистого основа­ния.

3. В состав ДНК обычно входят азотистые основания тимин, аденин, гуанин и цитозин.

4. В состав РНК обычно входят уридин, аденин, гуанин, цитозин.

Разнообразие структуры нуклеиновых кислот обусловлено различным порядком чередования в их цепях нуклеотидов.

5. ДНК представляет собой двунитчатую молекулу, РНК — однонитчатую.

6. Двуспиральная ДНК — это клеточный геном, выполняющий функции хранения и репликации наследственной информации. Односпиральная РНК представлена тремя класса­ми молекул: 1) информационные РНК, (иРНК), образующиеся в результате транскрипции генома и передающие в геноме ин­формацию на белоксинтезирующий аппарат клетки; 2) рибосомальные РНК, являющиеся структурным элементом рибосомы; 3) тРНК, доставляющие аминокислоты к белоксинтезирующему аппарату.

7. Нуклеотиды различаются по структуре углеводного остатка. Так, в состав РНК входит пятиуглеродный сахар — рибоза, а в состав ДНК —другой сахар—дезоксирибоза.

8. Нуклеотиды, а следовательно, и содержащие их нуклеиновые кислоты отличаются друг от друга еще и по строе­нию органических оснований. Так, обычно в состав ДНК входят следующие четыре основания: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц), а в состав РНК— аденин (А), гуанин (Г), урацил (У) и цитозин (Ц).

9. В 1950 г. американский биохимик Э. Чаргафф определил, что независимо от про­исхождения двуспиральных ДНК содержание в них аденина всегда равно содержанию тимина (А-Т, или А:Т=1), а гуани­на—содержанию цитозина (Г-Ц, или Г:Ц=1). Отсюда сле­довало, что сумма А и Ц равна сумме Г а Т, или (Г+Т):(А+Ц) = 1. Эти соотношения получили в дальнейшем название правил Чаргаффа. Правила Чаргаффа не распространены на односпиральные ДНК. При анализе другого типа нуклеиновой кислоты — РНК (тоже различного происхождения) указанных закономерностей не наблюдалось.

10. ДНК обычно построена из двух полинуклеотидных цепочек, закрученных спиралевидно одна вокруг другой. Основной угле­водно-фосфатный костяк обеих цепочек ДНК расположен снару­жи спирали, а органические основания — внутри нее, друг про­тив друга. Обе цепочки ДНК удерживаются водородными связя­ми между парами оснований А—Т и Г—Ц, Только при соединении двух бициклических молекул оснований (А и Г) с однокольцевыми (Т и Ц) может соблю­даться одинаковое расстояние между цепями. Такое простран­ственное соответствие пар оснований (А—Т и Г—Ц) называется комплементарностью. Благодаря комплементар­ному построению обе нити ДНК становятся взаимноодно­значными. Последовательность осно­ваний в одной цепи однознач­но определяет их последовательность в другой. Поэтому, зная расположение оснований в одной нити, можно построить на основании закона комплементарности вторую нить и наоборот:

Отсюда следует, что биологический «смысл» этих цепей раз­личен: белки, если бы они синтезировались согласно генетичес­кой информации, заключенной в этих цепях ДНК, были бы раз­личны и имели различную последовательность аминокислот. У вирусных геномов обе цепи используются для кодирования белков.