I. Понятие о системе выделения. Почки – как главный выделительный орган.

Процесс выделения обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных и токсичных веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений. В процессе выделения у человека участвуют следующие органы.

Легкие – выводят из организма СО₂, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.

Железы кожи – с потом выводят воду и соли, некоторые органические вещества (в частности мочевину), а при напряженной мышечной работе – молочная кислоту.

Слюнные, желудочные, кишечные железы и поджелудочная железа – выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов и чужеродных органических соединений.

Печень – удаляет из крови ряд продуктов азотистого обмена.

Почки – основные органы выделения, их функции:

1) экскреторная функция – выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.);

2) волюморегуляция – участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости;

3) осморегуляция – регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела;

4) ионная регуляция – регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма;

5) участие в регуляции кислотно-основного состояния (стабилизация рН крови);

6) инкреторная функция – участие в регуляции системы крови, модуляции действия гормонов благодаря выделению в кровь биологически активных веществ;

7) метаболическая функция – участие в обмене белков, липидов и углеводов.

В каждой почке у человека содержится около 1 млн функциональных единиц – нефронов, в которых происходит образование мочи. Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигиевым, тельцем – двустенной капсулой клубочка (капсула Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров (рис. 1). Внутренняя полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Следующий отдел нефрона – тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле). Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами. Конечный отдел нефрона – короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, длина канальцев одного нефрона достигает 50 мм.

Рис. 1. Строение нефрона. А – юкстамедуллярный нефрон; Б – интракортикальный иефрон; 1 – почечное тельце, включающее капсулу клубочка и клубочек капилляров; 2 – проксимальный извитой каналец; 3 – проксимальный прямой каналец; 4 – нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 – восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 – дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефроиа); 7 – плотное пятно дистального канальца; 8 – дистальный извитой каналец; 9 – связующий каналец; 10 – собирательная трубка коркового вещества почки; 11 – собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12– собирательная трубка внутреннего мозгового вещества. Прерывистой линией с резким изгибом в корковом веществе обозначена зона мозгового вещества.

В почке обычно выделяют два типа нефронов: интракортикальные и юкста-медуллярные («околомозговые»). Юкстамедуллярные крупнее суперфициальных, их клубочки лежат глубже – у границы коркового и мозгового вещества, они имеют более длинные петли нефрона, спускающиеся во внутреннее мозговое вещество почки.

В корковом веществе почки находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки; во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке чрезвычайно важно и определяет форму участия тех или иных нефронов в деятельности почки, в частности в осмотическом концентрировании мочи.

Кровоснабжение почки. Через почки проходит около 1/5 крови, поступающей из сердца в аорту. Кровоток по корковому веществу почки – наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока – в условиях изменения артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры – вначале в клубочке, затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки; кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.

Важную роль играет юкстагломерулярный аппарат – подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание – клетками т.н. плотного пятна дистального канальца. Этот аппарат участвует в секреции ренина и других биологически активных веществ.

Методы изучения функций почек. При исследовании функции почек используют метод «очищения» (клиренса): сопоставление концентрации определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобразования. Кроме того, применяют методы микропункции, микроперфузии, микроэлектродную технику и ультрамикроанализ жидкости, извлеченной микропипеткой, что позволяет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев.

II. Клубочковая фильтрация. Образование первичной мочи

Образование мочи является результатом трех последовательных процессов.

1. Клубочковая фильтрация жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча.

2. Канальцевая реабсорбция – процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды.

3. Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят в просвет канальца ряд веществ из внеклеточной жидкости либо выделяют вещества, синтезированные в клетке канальца.

Клубочковая фильтрация. Через клубочковый фильтр происходит ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови. Этот фильтр почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека. Фильтрующая мембрана состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы – подоцитов.

Наиболее важны мембраны подоцитов. Они ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6 нм. Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин (полимер фруктозы), но только 3 % гемоглобина и меньше 1 % сывороточного альбумина. Ультрафильтрат (первичная моча) подобен плазме по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, мочевины и др. В нем – лишь следы белка.

Инулин использую для измерения скорости фильтрации. В норме у мужчин в обеих почках она составляет около 125 мл/мин, у женщин – приблизительно 110 мл /мин. Измеренная с помощью инулина величина фильтрации, называемая также коэффициентом очищения от инулина (или инулиновым клиренсом), показывает, какой объем плазмы крови освобожден от инулина за это время. Для измерения очищения от инулина, необходимо непрерывно вливать в вену его раствор. Очевидно, что это весьма сложно и в клинике не всегда осуществимо, поэтому чаще используют креатинин – естественный компонент плазмы, хотя с его помощью скорость клубочковой фильтрации измеряется менее точно.

У здорового человека вода попадает в просвет нефрона в результате фильтрации в клубочках, реабсорбируется в канальцах, и вследствие этого концентрация инулина растет. Концентрационный показатель инулина (концентрация инулина в моче/концентрация инулина в плазме) указывает, во сколько раз уменьшается объем фильтрата при его прохождении по канальцам. На основе ее можно определить, подвергается ли вещество Х реабсорбции или секретируется клетками канальцев. Если концентрационный показатель данного вещества X меньше, чем показатель для инулина, то это указывает на реабсорбцию вещества X в канальцах, если больше – то это указывает на его секрецию.