I. Функции желудка. Желудочный сок и фазы его секреции.

Желудок играет роль резервуара, обеспечивает механическую и химическую обработку пищи и постепенное порционное перемещение содержимого желудка в кишечник. Пища в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. В центральной части пищевых масс (химуса) желудка продолжают действовать карбогидразы слюны, но ведущее значение имеет секреторная и моторная деятельность самого желудка.

Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. На поверхности оболочки видны мелкие впадинки – желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы желудочных желез. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, кардиальные и пилорические.

Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трех основных типов клеток:

1. Главные клетки – выделяют пепсиногены.

2. Обкладочные (париетальные) – выделяют соляную кислоту.

3. Добавочные – секретируют мукоиды (слизь).

Желудочный сок, вырабатываемый фундальными железами имеет ведущее значение в желудочном пищеварении.

Кардиальные и пилорические железы (на входе и выходе желудка), состоят в основном из клеток, продуцирующих слизь.

За сутки желудок человека выделяет 2 – 2,5 л желудочного сока. Он представляет собой прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3 – 0,5%, рН 1,5 – 1,8). В желудочном соке имеются органические и неорганические вещества (хлориды, сульфаты, фосфаты, гидрокарбонаты).

Синтез соляной кислоты в обкладочных клетках сопряжен с клеточным дыханием и является аэробным процессом. Есть несколько гипотез о механизмах синтеза HCl (создания градиента Н⁺), но, в общем, эти процессы состоят из двух звеньев:

1) окислительная цепь, переносящая протоны из митохондрии в пространство клетки;

2) ионный насос – К⁺-зависимую АТФазу секреторной мембраны, осуществляющую «перекачку» протонов из клетки в просвет желез за счет энергии АТФ.

Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами, оказывает бактерицидный эффект.

Главные клетки желудочных желез синтезируют пепсиноген. При активации пепсиногена путем отщепления от него ингибирующего полипептида образуется смесь нескольких пепсинов (класс протеаз). Часть из них (группа 1) образуется в фундальной части желудка и гидролизует белки с максимальной скоростью при рН 1,5 – 2,0. Другая часть (группа 2) – в области антральной части (переход к двенадцатиперстной кишке, там кислотность химуса меньше), оптимально работает при рН 3,2 – 3,5. Основными продуктами их действия на белки являются полипептиды.

Важным компонентом желудочного сока являются слизистые вещества – мукоиды. Слой слизи толщиной 1 – 1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку. К мукоидам относится и внутренний фактор Касла, гликопротеин, который обеспечивает всасывание витамина В₁₂.

При патологии желудочная секреция может повышаться (гиперсекреция) или понижаться (гипосекреция), соответственно может меняться секреция соляной кислоты (гипер- и гипоацидность).

Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки. Этот барьер повреждается при нарушении нормальной концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, поступлении уксусной, масляной кислот, детергентов (желчных и салициловых кислот), алкоголя. Разрушению слизистого барьера способствует деятельность микроорганизмов.

Происходящую в желудке секрецию принято делить на три фазы.

1. Мозговая (цефалическая) фаза секреции возникает в ответ на раздражение рецепторов, возбуждаемых видом и запахом пищи, всей обстановкой, связанной с ее приемом (условнорефлекторные раздражения). Кроме того, секреция желудка возбуждается в ответ на раздражение принимаемой пищей рецепторов полости рта и глотки (безусловнорефлекторные раздражения). Влияния на желудочные железы передаются через блуждающий нерв, который вызывает выделение гастрина из G-клеток антрального отдела. С током крови гастрин переносится к обкладочным клеткам и запускает выделение соляной кислоты.

2. Желудочная фаза обусловлена влиянием пищевого содержимого в период его нахождения в желудке. Сокоотделение поддерживается механическим раздражением механорецепторов желудка. Кроме того, механическое раздражение желудка, особенно его пилорической части, приводит к высвобождению из G-клеток гастрина.

3. Кишечная фаза обеспечивается влияниями с рецепторов кишечника на железы желудка. Возбуждающие и тормозные влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются с помощью нервных и гуморальных механизмов, корригирующих секрецию. Стимулируют желудочную секрецию всосавшиеся в кровь продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков. Они возбуждают железы желудка непосредственно и опосредованно – через гастрин и гистамин. Торможение желез желудка развивается при поступлении в двенадцатиперстную кишку кислого химуса. При этом слизистая двенадцатиперстной кишки выделяет секретин, который тормозит выделение соляной кислоты, но увеличивает выработку пепсиногена.

Во время и в первые минуты после приема пищи желудок расслабляется. Спустя некоторое время развиваются его сокращения, при этом наименьшая сила сокращения отмечается в кардиальной части желудка и наибольшая – в антральной. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка.

Стресс приводит к усилению, а страх и тоска – к торможению как секреции, так и моторики желудка.

 

II. Функции поджелудочной железы, действие ее ферментов на химус. Регуляция секреции поджелудочной железы.

Основную массу поджелудочной железы (80 – 85%) составляют экзокринные элементы. За сутки выделяется 1,5 – 2,5 л сока щелочной реакции, которая обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов. Сок нейтрализует и ощелачивает кислый химус поступающий из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Ферменты поджелудочного сока играют ключевую роль в переваривании всех видов питательных веществ. Ферменты синтезируются в ацинозных панкреоцитах. Ферменты вырабатываются в виде предшественников, активация которых происходит лишь в просвете кишечника.

Белки перевариваются трипсином и химотрипсином, которые образуется из трипсиногена и химотрипсиногена сока поджелудочной железы. Эти ферменты действуют на высокомолекулярные полипептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты.

α-амилаза расщепляет полисахариды до ди- и моносахаридов.

Нуклеазы действуют на производные нуклеиновых кислот.

Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. Липаза действует только на поверхности жира. Чем больше суммарная площадь поверхности контакта жира и липазы, тем активнее идет его гидролиз. Поэтому огромное значение имеет эмульгирование жира, которое обеспечивается желчью.

Секреция поджелудочной железы регулируется следующими механизмами.

1. Нервные механизмы. Раздражение блуждающего нерва (парасимпатическая система) вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами. Симпатические волокна тормозят секрецию. Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа.

2. Гуморальные механизмы. При действии на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки кислого желудочного содержимого выделяются секретин (стимулирует выделение щелочного сока) и холецистокинин (ХЦК – стимулирует выделение сока, богатого ферментами, а также сокращения желчного пузыря).

Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2 – 3 мин после приема пищи и продолжается 6 – 14 ч. Фазы секреции поджелудочной железы те же, что были описаны для желудочной секреции.

1. Мозговая фаза секреции условнорефлекторными и безусловнорефлекторные раздражениями. Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию.

2. Желудочная фаза характеризуется тем, что секреция во время нее стимулируется и поддерживается путем ваго-вагального рефлекса с механо- и хеморецепторов желудка и с помощью гастрина.

3. Кишечная фаза начинается с переходом желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку и контролируется высвобождением в кровь секретина и ХЦК.

Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в разной мере. В случае приема пищи с большим содержанием углеводов увеличивается секреция амилазы, белков – трипсина и химотрипсина, прием жирной пищи вызывает секрецию сока с более высокой липолитической активностью.

 

III. Функции печени. Желчь и ее значение в пищеварении. Механизмы образования и выделения желчи.

Печень имеет следующие важнейшие функции.

1. Барьерная функция. Состоит в обезвреживании токсичных соединений, поступивших с пищей либо образовавшихся в кишечнике за счет деятельности его микрофлоры, лекарств, всосавшихся в кровь и принесенных кровью к печени. Химические вещества обезвреживаются путем их ферментативного гидролиза и других преобразований.

2. Печень принимает участие в инактивации ряда гормонов и биогенных аминов (гистамин, серотонин, катехоламины).

3. Печень участвует в обмене белков, липидов, углеводов, витаминов.

4. Печень образует желчь, что обеспечивает в частности экскреторную функцию, которая выражается в выделении из крови в составе желчи большого числа веществ.

5. Печень участвует в разрушении эритроцитов с последующим образованием билирубина (компонент желчи)

Желчь участвует в пищеварении, эмульгируя жиры, повышает активность ферментов поджелудочной железы и кишечных ферментов.

У человека за сутки образуется 1000 – 1800 мл желчи. Желчеотделение – осуществляется непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку – желчевыделение – периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак в кишечник желчь почти не поступает, она направляется в желчный пузырь.

В желчи содержатся желчные кислоты, белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. В желчном пузыре жидкая желчь концентрируется. Если желчь перенасыщена холестерином, из нее выпадают кристаллы (желчнокаменная болезнь). Желчные кислоты синтезируются в гепатоцитах, поступают в кишечник и 85 – 90 % желчных кислот вновь всасывается в кровь.

Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические – снижают желчеобразование. Стимулируют желчеобразование секретин, глюкагон, гастрин, ХЦК, простагландины.

Движение желчи определяется сфинктерами желчных путей. Вид, запах и собственно прием пищи приводят к тому, что небольшое количество желчи через сфинктер Одди выходит в двенадцатиперстную кишку. Затем наступает основной период опорожнения желчного пузыря, во время которого под влиянием ХЦК сокращается желчный пузырь и расслабляется сфинктер Одди. ХЦК особенно сильно выделяется под действием яичного желтка или сульфата магния, что используется в клинике.