Мегаспорогенез и женский гаметофит

Строение и типы семязачатков. Семязачаток состоит из нуцеллюса (ядра), и ингументов (покровов), края которых образуют узкий канал (микропиле), через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку, а также фуникулюса (семяножки), посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллюс и интегументы сливаются, называют халазой.

Различают 5 основных типов семязачатков:

п р я м о й семязачаток. Микропиле находится на одной оси с рубчиком фуникулюсом. Семяножка очень короткая (гречишные, ароидные).

о б р а щ е н н ы й семязачаток. Он повернут на 180 градусов, так что микропиле и рубчик рассоложены рядом, причем микропиле обращено к плаценте. Это самый распространенный тип семязачатков среди цветковых

п о л у п о в е р н у т ы й семязачаток. Нуцеллюс с интегументами повернуты на 90 градусов (примуловые, норичниковые).

О д н о с т о р о н н е и з о г н у т ы й семязачаток. Характеризуется односторонним разрастанием нуцеллюса и интегументов. Встречается у бобовых и центросеменных.

Д в у с т о р о н н е и з о г н у т ы й семязачаток. Нуцеллюс имеет подковообразную форму. Встречается у отдельных представителей тех семейств, где обычно односторонне изогнутые семязачатки.

Количество семязачатков в завязи варьирует от одного до огромного количества.

В завязи Gymbidium из семейства орхидных обнаружено до 2 000 000 семязачатков.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез осуществляется в семязачатках. Снаружи семязачаток покрыт ингументами, которые не смыкаются, оставляя отверстие - микропиле или пыльцевход. Конец семязачатка, противоположный микропиле, называется халазой. Под ингументами семязачатка расположен многоклеточный нуцеллюс, или ядро семязачатка. Вскоре после заложения семязачатка и развития нуцеллуса одна из его клеток начинает разрастаться - материнская клетка. Материнская диплоидная клетка приступает к мейозу. В результате мейоза образуется четыре гаплодных клетки. В дальнейшем три мегаспоры отмирают и только одна, обращенная к халазе, остается. Мегаспора всегда одноядерна и гаплоидна. Мегаспора сильно разрастается, ее ядро претерпевает три последовательных митотических деления. После первого деления образуются два ядра, которые перемещаются к двум противоположным полюсам прорастающей мегаспоры - зародышевого мешка, где осуществляется два последующих деления. В результате на каждом из полюсов образуется по четыре ядра. Все восемь ядер гаплоидны. Три ядра у каждого полюса обособляются в клетки. На микропилярном полюсе одна из клеток становится яйцеклеткой, две другие синергидами. В совокупности они формируют яйцевой аппарат. Три клетки на халазальном полюсе называются антиподами. Два оставшихся ядра перемещаются к центру и сливаются.

Рис. 115. Гинецей пролески. А — общий вид; Б — поперечный разрез завязи; В — про­дольный срез семязачатка:

1— завязь, 2 — столбик, 3 — рыльце, 4 — стенка завязи, 5 — гнезда завязи,

6 — семязачаток, 7 — се­мяножка, 8 — халаза, 9 — интегументы, 10 — микропиле,

Л — нуцеллус, 12 — зародышевый мешок, 13 — яйцеклетка, 14 — синергиды, 15 — антиподы, 16 — вторичное ядро

Так формируется вторичное ядро зародышевого мешка. После этого все компоненты зародышевого мешка готовы к оплодотворению.

Рис.116 Мегаспорогенез и метагаметогенез у покрытосеменных (схема)

1-материнская клетка спор, 2-6 основные стадии развития зародышевого мешка, 7- зрелый зародышевый мешок.