Источники углерода для растений. Сущность фотосинтеза

При рассмотрении химического состава растений отмечалось, что уг­лерод составляет почти половину их сухого вещества. Атомы углерода образуют скелет всех органических соединений, а способность их вступать в реакцию с другими элементами обусловливает огромное число этих соединений.

Опыты с водными культурами с большой достоверностью показали, что подавляющую часть углерода растения получают не из почвы. С дру­гой стороны, если поместить растение в атмосферу, очищенную от угле­кислого газа, например, под стеклянный колпак, в который воздух посту­пает только через слой натронной извести, то оно начнет обнаруживать признаки голодания. Это свидетельствует о том, что подавляющую часть потребности в углероде растения покрывают за счет углекислого газа ат­мосферы, составляющего 0,03% общего объёма воздуха.

Добывание растением из углекислого газа воздуха нужного им для
построения своего тела углерода представляет один из важнейших

процессов в жизни растения и всего органического мира. Животные и чело­
век не могут усваивать углерод непосредственно из углекислого газа и
для питания употребляют уже выработанные растением органические со­-
единения.

Организмы, использующие для питания углекислый газ воздуха, на­зываются автотрофными. Организмы, не способные усваивать углекислый газ воздуха и питающиеся за счет органических веществ, выработанных другими живыми существами, называются гетеротрофными. Кро­ме животных к ним принадлежат незеленые растения — грибы, бактерии, некоторые высшие растения и др.

Для того чтобы растение могло использовать углекислый газ возду­ха, необходимы совершенно определенные условия: свет и наличие хло­рофилла. Процесс образования органических веществ из неорганиче­ских — углекислого газа и воды, происходящий в зеленых растениях на свету, называется фотосинтезом, или ассимиляцией. Его можно выразить следующим схематическим уравнением:

Фотосинтез — это окислительно-восстановительный процесс: от мо­лекулы воды отнимается водород (окисление), который восстанавливает молекулу СО₂. Исследования советских (А. Н. Виноградов, Р. В. Тейс) и американских (С. Рубен, М. Камен и др.) ученых показали, что сво­бодный кислород выделяется из молекулы воды, а не из молекулы угле­кислого газа, как это считалось раньше. Своеобразие фотосинтеза заклю­чается в том, что он, в отличие от подавляющего большинства других процессов, идет с увеличением свободной энергии системы. Поглощенная пигментами солнечная энергия не растрачивается, а накапливается в продуктах реакции в форме потенциальной химической энергии.

ЛИСТ КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА.

ХЛОРОПЛАСТЫ

Углекислый газ усваивается в зеленых пластидах клетки — хлоропластах. Следовательно, чтобы послужить материалом для синтеза угле­водов, углекислый газ должен быть поглощен клетками, содержащими хлоропласты. Такие клетки составляют основную массу листа — мезофилл. Сверху лист покрыт эпидермой и кутикулой, мало проницаемой для га­зов. Основной путь, по которому углекислый газ проникает внутрь лис­та, — устьица. Хотя площадь устьичных отверстий, даже когда они пол­ностью открыты, составляет незначительную часть всей листовой поверх­ности (не более 1%), диффузия газа через них, в соответствии с закона­ми физики (закон Стефана), идёт с большой скоростью и эпидерма не представляет почти никакого препятствия для проникновения углекисло­го газа внутрь листа. Мезофилл листа обычно состоит из палисадной (столбчатой) и губчатой паренхимы. Палисадная паренхима расположе­на на верхней стороне листа и состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток, вытянутых перпендикулярно к поверхности листа и бога­тых хлоропластами. Эту ткань можно рассматривать как ассимиляцион­ную по преимуществу. Форма палисадных клеток способствует оттоку продуктов ассимиляции. Нижние концы клеток примыкают к особым со­бирающим клеткам, которые в свою очередь сообщаются с проводящими пучками. Благодаря этому устанавливается постоянный ток ассимилятов из листьев в другие органы растения. Губчатая паренхима находится ближе к нижней эпидерме. Клетки ее расположены рыхло и содержат значительно меньше хлоропластов. Считают, что эта ткань облегчает проветривание листа. Достигнув поверхности хлорофиллоносных клеток, углекислый газ растворяется в водe_, которая всегда пропитывает их стенки. Затем уже в виде Н2СОз он диффундирует сквозь стенку, проникает в цитоплазму и достигает зеленых пластид, которыми поглощается.

Общая поверхность хлоропластов огромна. Так, в листе бука она при­мерно в 200 раз превышает его площадь и у столетнего дерева достига­ет 2 га. Это значительно облегчает растениям добывание углекислого га­за из воздуха. Хлоропласты состоят из белково-липидной стромы и пиг­ментов, легко извлекаемых органическими растворителями. Важнейший из пигментов — хлорофилл. Кроме хлорофилла, хлоропласты содержат желтые пигменты — каротиноиды (каротин и ксантофилл). Хлорофилл выпол­няет функцию поглощения световой энергии и переносит ее на восстанов­ление углекислоты, а также химически участвует в этом процессе. Одна­ко он функционирует только в сочетании со стромой. Строма является носителем ферментов, участвующих в сложных реакциях фотосинтеза. В строме из продукта фотосинтеза – сахара вырабатывается крахмал (первичный или ассимиляционный). Если затенить отдельные участки листа, то на светлом фоне получаются темные фигуры (проба Сакса).

 

Рнс.. Обнаружение первичного крахмала при помощи пробы Сакса. А—лист, час­тично затененный; Б — лист после обработки спиртом и йодом

 

 

По химической природе хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кислоты — хлорофиллина и двух спиртов — метилового и фитола р. Хлорофилл содержит четыре соединенных между собой остат­ка пиррола, которые образуют порфириновое кольцо, центральный атом которого — Mg. По строению хлорофилл весьма близок к красящему веществу крови — гему. В его состав также входит порфириновое кольцо, однако в центре расположен атом Fe. Это сходство было показано Ч. В. Ненцким и польским ученым Л. Мархлевским. К. А. Тимирязев считал установление этого сходства едва ли не самым крупным открыти­ем в области химического изучения хлорофилла.

Исследование многих сотен самых разнообразных видов высших рас­тений показало, что хлорофилл у них совершенно одинаковый. Общее количество хлорофилла в растениях составляет около 1 % от сухого веса. Хлорофилл в хлоропластах находится не в свободном виде, а связан с белком, образуя хлороглобин.

Для образования хлорофилла в растениях необходимо несколько со­вершенно определенных условий: присутствие пропластид, способных к позеленению, света и солей железа.

Развивающиеся в темноте растения имеют желтый цвет. Они назы­ваются этиолированными. Если их выставить на свет, они быстро зелене­ют. Считают, что они содержат особое вещество, называемое протохлорофиллом,_образуюшееся в.темноте_и_ под влиянием света_легко_ превращающееся в хлорофилл.

Если выращивать растения при полном отсутствии солей железа, то они тоже будут бледно-желтого цвета и быстро гибнут от истощения. Это явление называется хлорозом. Поскольку железо не входит в состав хлорофилла, считают, что оно служит специфическим катализатором, без которого не осуществляются какие-то подготовительные стадии по­зеленения. Хлороз часто наблюдается в природе, особенно у растений, растущих на почвах, богатых известью.

Кроме того, у растений иногда наблюдается явление альбинизма — неспособность образовывать хлорофилл даже при самых благоприятных для этого условиях.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТОВ В ПОГЛОЩЕНИИ СВЕТА. РАБОТЫ К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Хлорофилл обладает избирательным поглощением световой энергии. Наиболее интенсивно поглощение происходит в красных лучах спектра (длина волны от 650 до 680 ммк) и сине-фиолетовых (длина волны око­ло 470 ммк). Зеленые лучи и часть красных не поглощаются, они и при­дают хлорофиллу изумрудно-зеленый цвет. Желтые пигменты — каро­тин и ксантофилл — поглощают свет в зеленой и синей частях спектра.

Энергетическая сторона процесса фотосинтеза глубоко вскрыта и разъяснена в работах К. А. Тимирязева. Он показал, что фотосинтез осу­ществляется только в лучах спектра, поглощаемых хлорофиллом. Даль­нейшие исследования полностью подтвердили это положение. Процесс фотосинтеза в различных частях спектра идет неодинаково. К. А. Тими­рязев показал, что максимум ассимиляции приходится на красные лучи, которые несут максимум энергии и полнее всего поглощаются хлоро­филлом. В сине-фиолетовых лучах ассимиляция идет слабее, так как они несут меньше энергии. Вопросу о значении в фотосинтезе отдельных час­тей спектра К. А. Тимирязев придавал большое принципиальное значе­ние. До него господствовало мнение, что свет служит только раздражи­телем. Этой точки зрения придерживались и современники К. А. Тимирязева немецкие ученые Ю. Сакс и В. Пфеффер. К.А. Тимирязев показал, что свет является источником энергии и необходим для фотосинтеза.

На возбуждение одной молекулы хлорофилла требуется один квант, поэтому в красных лучах, несущих большое число мелких квантов, большее число его молекул перейдет в возбужденное состояние

Кроме избирательного поглощения световой энергии, хлорофилл обладает свойством флуоресценции: в отраженном свете он кажется кроваво-красным, так как отражает поглощенные лучи с изменением длины их волны. Это указывает на значительную фотохимическую активность хлорофилла. Коэффициент поглощенной лучистой энергии в фотосинтезе чрезвычайно низок- 1%- 5%, редко до 10%. Большая часть переходит в тепловую энергию, либо повышает температуру и рассеивается в окружающем пространстве.

 

ХИМИЗМ ФОТОСИНТЕЗА

Несмотря на простоту суммарного уравнения фотосинтеза, этот про­цесс отличается чрезвычайной сложностью. Это обусловливается слож­ностью углеводной молекулы, которая не может сразу возникнуть из та­ких простых веществ, как СО₂ и Н₂О; трудностью окисления и восста­новления этих прочных соединений; участием в реакциях световой энер­гии. Исследования показали, что фотосинтез включает не только несколь­ко фотохимических реакций, но и ряд ферментативных, так называемых темновых реакций.

Использование методов меченых атомов (изотопов С, Р, О, N), раз­делительной хроматографии на бумаге, электрофореза, ионообменной

 

Рис. 134. Цикл фотосинтетических превращений углерода по Кальвину

 

очистки и разделения и некоторых других позволило выявить химизм фотосинтеза.

Рядом работ установлено, что первым этапом усвоения углекислоты
является присоединение СО₂ к какому-то акцептору (веществу, воспри-
нимающему, присоединяющему другое вещество), карбоксилирова-

ние его:

R • Н + СО₂_→ R • СООН.

Таким образом, фотосинтетическому восстановлению подвергается углерод не углекислого газа, а карбоксильной группы. Широкие исследования по выяснению природы первичных акцепторов и путей фотосинтетического превращения углерода были проведены американским ученым Кальвином и его сотрудниками. Схема фотосинтетических превращений углерода, по Кальвину, представлена на рис. 134. Он считает, что процесс фотосинтеза носит циклический и разветвленный характер: одна ветвь этого цикла ведет к образованию прямых устойчивых продуктов фотосинтеза — углеводов, другая имеет циклический характер и приводит к образованию акцептора СО₂ — рибулезодифосфата, который вовлекает в фотосинтетический цикл все новые и новые молекулы СО₂.

Наряду с этими сложными превращениями углерода за счет энергии света образуются богатые энергией органические соединения фосфора, в. частности аденозинтрифосфат (АТФ). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием:

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Энергия макроэргических (богатых энергией, ~) фосфатных связей АТФ идет на восстановительные процессы. При гидролизе макроэргических связей освобождается 7000—16 000 кал на грамм-молекулу.отщеп­ленного фосфата.

К световым реакциям фотосинтеза относится:

1) разложение воды (активированный хлорофилл + 2Н₂О-инактивированный хлорофилл + +4Н+2О),

2) фотосинтетическое фосфорилирование,

3) синтез амино­кислот и белков.

К темповым реакциям фотосинтеза относятся:

1) фиксация СО₂ ак­цептором,

2) перенос активного водорода на соединение, в котором фик­сирована молекула СО₂,

3) восстановление акцептора СО₂,

4) образова­ние Сахаров.

Приведенное описание фотосинтетического превращения углерода да­леко не исчерпывает всей сложности этого процесса. В частности, счи­тают, что акцептором СО₂ может быть не только рибулезодифосфат, но и другие соединения.

-

 

 

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

 

ВЕЩЕСТВА, ПОЛУЧАЕМЫЕ РАСТЕНИЯМИ ИЗ ПОЧВЫ

Нет ни одного элемента, который бы не был обнаружен в растениях. Элемент может быть случайной примесью и накапливаться в растениях в больших количествах, или же находиться в нем в ничтожно малом количестве, но безусловно необходим. Установлено, что растение может успешно развиваться, если в питательном растворе находится лишь семь элементов: К, Са, Mg, S, Fe, N и Р. Это мнение держалось в науке более 50 лет, но было установлено, что многие другие элементы играют важную роль в жизни растений. Было установлено, что для нормального роста и развития растений необходимы в ничтожно малых количествах Mg, Zn, Cu, Al, I, Md и др.

Получаемые растениями из почвы вещества по химической природе можно разделить на две группы: металлоиды и металлы.

Металлоиды поступают в растения в виде анионов соответствующих солей. Они необходимы для образования органических веществ. Металлы поступают в растения в виде катионов. Они находятся в клетках в свободном состоянии или слабосвязанном и служат регуляторами жизненных процессов. Например, магний входит в состав хлорофилла, железо и медь- ферментов и т, д.

 

 

МЕТАЛЛОИДЫ

 

Азот. Поступает в растение в виде анионов NO3 и NO2, так и виде катиона NН4. Его значение в жизни растений очень велико.

Фосфор воспринимается растениями в виде анионов солей фосфорной кислоты РО4.В белковые молекулы он входит в той же окисленной форме. В растениях образуются сложные эфиры фосфорной кислоты и фосфатиды которые являются необходимой составляющей цитоплазмы как и белки. Фосфор стоит в центре всего энергетического обмена клетки. Витамины и некоторые ферменты проявляют свое действие лишь в соединении с фосфорной кислотой.

При разложении растительных остатков фосфорная кислота высвобождается в виде неорганических солей и может снова использоваться растениями.

Сера усваивается лишь в виде аниона серной кислоты SO4, источником ее служат растворимые соли. Используется для синтеза белка за счет продуктов фотосинтеза- углеводов, входит в состав горчичных и чесночных масел, участвует в дыхании и росте.

При перегнивании растительных остатков сера отщепляется от белковой молекулы в виде сероводорода, который не усваивается растениями и очень ядовит для корней. В пригодную форму он переводится серобактериями, окисляющими сероводород и серную кислоту.

 

 

МЕТАЛЛЫ

 

Калий содержится в клетках меристемы и молодых органах. Много калия в корнеплодах, клубнях, крахмалистых семенах. Калий обладает большой подвижностью. Из старых, отмирающих органов передвигается в более молодые жизнедеятельные части растения(реутилизация). Калийные удобрения почти всегда оказывают благоприятное воздействие на урожайность сельскохозяйственных культур.

Натрий присутствует в золе растений часто в больших количествах, однако особого значения для жизнедеятельности не имеет и может быть исключен из питательного раствора. Только голофиты- растения, свойственные засоленным почвам, лучше растут в присутствии солей натрия. Из культурных растений к этому типу относятся сахарная свекла, дикий предок которой произрастает на засоленных почвах Средиземного моря.

Магний содержится преимущественно в молодых органах и семенах (до 10-15% золы). Физиологическое действие его близко к действию калия. Магний входит в состав некоторых металлоорганических соединений, в частности хлорофилла, он может активизировать действие некоторых ферментов. Влияние магния зависит от состава почвы. Резко отзываются на внесение магнезиальных удобрений растения, растущие на легких песчаных и супесчаных почвах.

Кальций необходим для роста молодых тканей. Он входит в состав цитоплазматических структур и ядер. Соединения кальция с пектиновыми веществами составляют основу срединных пластинок, склеивающих стенки клеток друг с другом. Многие ферменты активны лишь в присутствии ионов кальция. Он способствует увеличению вязкости цитоплазмы и влияет на поступление веществ в клетку. Одна из важных функций кальция – нейтрализация щавелевой кислоты, образующейся как побочный продукт обмена веществ. При отсутствии кальция наблюдается резкое угнетение корневой системы, Особенно много кальция в старых органах.

 

 

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ

 

Микроэлементы необходимы растениям в ничтожно малых количествах и в больших дозах становятся ядовитыми.

Железо участвует в образовании хлорофилла как катализатор. Оно входит в состав окисленных ферментов, играет чрезвычайную роль в процессе дыхания. Возможно железо участвует в процессе фотосинтеза и окислительно-востановительных процессах в клетке как переносчик электронов.

Цинк входит в состав некоторых ферментов. При отсутствии цинка наблюдается угнетение роста молодых проростков, заболевание цитрусовых и тунга.

Марганец активизирует работу многих ферментов, играет большую роль в восстановлении нитратов в растении, влияет на окислительно-востановительные процессы превращения железа. Для нормального роста растениям необходимо ничтожно малое количества марганца, поэтому внесение марганцевых удобрений не всегда дает положительный результат. Отзывчивы на такие удобрения сахарная свекла, хлопчатник, табак и другие культуры.

Бор при его недостатке у растений отмирают точки роста., нарушается расположение элементов ксилемы и флоэмы и полная потеря ими проводимости. Бор благоприятно влияет на цветение и плодоношение. Борные удобрения необходимы на известковый почвах. Очень отзывчивы на эти удобрения сахарная свекла, бобовые травы. При повышенных концентрациях он оказывает угнетающее действие на растения.

Медь оказывает влияние на окислительно-востановительную систему, входит в состав ряда ферментных систем.

При недостатке того или иного элемента у растений наблюдаются определенные симптомы повреждений, по которым можно определить, какого элемента не хватает. Так, хлороз листьев показывает на нехватку железа, отмирание корней- недостаток кальция, отмирание точек роста на недостаток бора. Однако такая диагностика улавливает далеко зашедшую форму голодания, которую внесением удобрений уже не исправить.

 

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИЯХ.

ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ. ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ ВЫСОКИХ И НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР

ДВА ТОКА ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИ

Существование организма растения как единого целого, физиологи­ческая взаимосвязь отдельных органов, расположенных в неодинаковых физических средах и выполняющих различные функции, возможны лишь при условии передвижения минеральных и органиче­ских веществ.

Факт передвижения веществ в растении по двум на­правлениям был установлен еще в 1679 г. Мальпиги путем кольцевания. Если удалить со стебля участок коры в виде кольца, то листья на нем остаются живы­ми и не обнаруживают никаких признаков завядания, а плоды бывают даже больше, чем на не окольцованных ветвях. Это показывает, что передвижение воды и минеральных веществ из почвы осуществляется по древесине (ксилеме). Этот ток веществ был назван вос­ходящим. У верхнего же края кольцевого выреза про­исходит застой питательных веществ и разрастание тканей коры в виде наплыва. Если наплыв не восстановит удаленную часть коры, то корни отми­рают от истощения и все растение погибает. Значит, пластические вещества из листьев в корень передвига­ются по коре (в основном по флоэме). Этот ток ве­ществ был назван нисходящим.

Очень долго в науке держалось мнение, что по фло­эме передвигаются только органические вещества, а по ксилеме — только вода и минеральные вещества. Одна­ко исследования последних лет с применением метода меченых атомов показали, что по флоэме могут пере­двигаться не только органические, но и минеральные вещества. В основном это калий, фосфор, частично кальций. Причем эта миграция может осуществляться в любом направлении. После того как было доказано, что в корне тоже синтезируются органические вещества, стало ясно, что и по ксилеме вверх передвигаются не только минеральные, но и органические вещест­ва. Кроме того, установлено, что минеральные и органические вещества из корня могут подниматься вверх по флоэме.

Законы, управляющие передвижением органических веществ, до сих пор изучены мало. Исследования показали, что скорость передвижения органических веществ во много раз больше скорости диффузии, что про­водящие пучки отличаются очень интенсивным дыханием и что клетки флоэмы способны не только проводить органические вещества, но и под­вергать их различным превращениям. Это позволило сделать предполо­жение, что органические соединения перемещаются по флоэме не вслед­ствие пассивного перетекания растворов или диффузии, а в результате каких-то обменных реакций, непрерывно происходящих в ситовидных трубках между цитоплазмой и передвигающимися молекулами.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В РАСТЕНИИ

Путь, который проходит вода в растении, делится на две части: 1) по живым клеткам от корневого волоска до сосудов центрального цилиндра корня и от сосудов листа до клеток мезофилла, испаряющих воду в меж­клетники; 2) по мертвым клеткам проводящей системы — сосудам и трахеидам.

Путь воды по живым клеткам исчисляется миллиметрами, однако он представляет большие трудности, так как при переходе от одной клетки к другой вода встречает значительное сопротивление, поэтому этим спо­собом вода не может передаваться на большие расстояния. Большую часть пути вода проходит по мертвым, пустым, вытянутым в длину клет­кам — трахеидам или же по полым трубкам — сосудам.

Поглощение воды и ее перемещение вверх осуществляется в результа­те совместного действия следующих факторов: корневого давления (ниж­ний концевой двигатель), транспирации (верхний концевой двигатель), сил сцепления молекул воды.

. Жидкость, вытекающая при плаче растений, назы­вается пасокой. Химический состав ее непостоянен. Весной, когда про­исходит гидролиз запасных углеводов, она богата сахарами, органиче­скими кислотами и содержит мало минеральных веществ. Выделение капельно-жидкой воды может происходить и через листья, через особые водяные устьица — гидатоды Это явление получило на­звание гуттации. Гуттация происходит в умеренно теплой и влажной, насыщенной водяными парами атмосфере, когда возникает диспропор­ция между поступлением воды и ее испарением. Наиболее часто она встречается у растений тропической и субтропической зон и иногда про­исходит с такой силой, что создает впечатление дождя. Из растений уме­ренной зоны активно гуттируют ива, картофель, гречиха и др. Плач ра­стений и гуттация не являются только осмотическими процессами, так как они прекращаются при действии на корни веществами, ингибирующими дыхание. Прежде чем попасть в сосуд корня, вода, поглощенная корневым во­лоском, должна проделать путь по живым клеткам коровой паренхимы. Согласно Д. А. Сабинину, такой односторонний ток воды возможен только при различии в обмене веществ в разных частях клет­ки, при котором на одном полюсе клетки образуется больше тургорогенных веществ, чем на другом, а следовательно, возникают большее осмо­тическое давление и большая сосущая сила. Поступление воды из клеток в сосуды происходит вследствие того, что раствор, находящийся в сосудах, обладает большей сосущей силой, чем близлежащие клетки. Со­суды — это мертвые клетки без цитоплазмы и их сосущая сила равна всей величине осмотического давления раствора (S = P), в то время как в живых клетках существует еще тургорное давление и S = P—Т. Вода, находящаяся в сосудах и трахеидах, имеет вид тонких нитей, которые своими нижними концами упираются в паренхимные клетки корня, а верхними — как бы подвешены к испаряющим клеткам листа. Для того чтобы вода передвигалась вверх, необходимо, чтобы испаряющие клетки обладали достаточной сосущей силой, которая тем больше, чем сильнее испарение. В клетках листьев древесных растений она достигает 10— 15 атм.

Однако, как показал русский ученый Е. Ф. Вотчал, поднятие воды на большую высоту по сосудам возможно лишь при условии существования непрерывных водных нитей, которое обеспечивается силами сцепления молекул воды между собой и со стенками сосудов. Сила сцепления до­стигает 300—350 атм.

ТРАНСПИРАЦИЯ

Испарение воды растением не только чисто физический, но и физио­логический процесс, так как на него большое влияние оказывают анато­мические и физиологические особенности растения. Этот процесс назван тринспирацией.

Испарение воды в листе происходит с поверхности клеток мезофилла, По вычислениям Тэррела, эта поверхность у растений умеренно влаж­ных местообитаний в 12—19 раз превышает наружную поверхность листьев, а у растений засушливых местообитаний — в 17—30 раз. Паро­образная вода попадает в межклетники и через устьичные щели диффун­дирует наружу. Такая транспирация называется устьичной. Площадь устьичных щелей составляет около 1 % общей площади листа. Однако, как уже отмечалось в отношении диффузии газа при фотосинтезе, диффу­зия пара через устьица идет с той же скоростью, с какой она шла бы при отсутствии эпидермы. Одна из важнейших особенностей устьичного ап­парата — способность открывать и закрывать устьичные отверстия. Стенка замыкающих клеток имеет неодинаковую толщину: часть стенки, примыкающая к щели, значительно утолщена, в то время как остальная часть стенки остается тонкой. Это приводит к тому, что при насасывании воды тонкая наружная часть стенки растягивается значи­тельно больше, чем толстая, кривизна клеток увеличивается, и щель рас­крывается. При уменьшении объема замыкающей клетки тонкая стенка распрямляется, и щель закрывается. В основе процесса, обусловливаю­щего изменение тургора в замыкающих клетках, лежит превращение крахмала в сахар и обратно, которое вызывается изменением хода фер­ментативных реакций. Большое влияние на открывание устьиц

 

Рис. 143. Изменение транспирации в зависимости от изменения основных метеорологи­ческих показателей в течение дня:

/ — обшая солнечная радиация, 2 — дефицит насыщения, 3 — температура, 4 — интенсивность

транспирации

оказывает свет. На свету устьица закрываются лишь с большим трудом. Это фото­активное открывание устьиц носит приспособительный характер: через устьица проникает в лист углекислый газ и для процесса фотосинтеза необходимо, чтобы устьица были открыты в светлые часы суток. Поль­зуясь различными методами, можно проследить за ходом устьичных дви­жений в течение суток. В ясную не очень жаркую и сухую погоду у боль­шинства растений устьичные щели открываются на рассвете, наиболее широко они раскрыты в утренние часы, к полудню они начинают сужать­ся и закрываются несколько раньше захода солнца. В сухую и жаркую погоду устьичные щели к полудню закрываются полностью, а к вечеру опять открываются. У разных растений устьица ведут себя неодинаково. Так, у картофеля, капусты и некоторых других растений устьица обычно открыты круглые сутки, у хлебных злаков устьица на ночь закрываются. Большинство растений в этом отношении занимает промежуточное поло­жение. Движение устьичного аппарата в зависимости от внешних усло­вий весьма сложны и не всегда поддаются учету.

Наряду с устьицами в испарении воды участвует и вся поверхность листьев, несмотря на то, что она покрыта кутикулой. Эта форма транспи­рации называется кутикулярной. У взрослых листьев кутикулярная транспирация в 10—20 раз слабее, чем устьичная.

Транспирация имеет следующее значение: 1) создает непрерывный ток воды, 2) облегчает передвижение минеральных веществ от корня к листьям, 3) защищает листья от перегрева.

Количество воды, которое растение пропускает через себя, огромно. Одно растение подсолнечника или кукурузы за вегетационный период испаряет более 200 кг воды.

Транспирация зависит от метеорологических условий: температуры воздуха, света, ветра, дефицита насыщения воздуха парами воды, а так­же от количества воды в растении. В результате получаются те сложные кривые, которые характеризуют суточный ход этого процесса в природе (рис. 143). Опыты показали, что для нормального развития растения не нужда­ются в том огромном количестве воды, которое они теряют в естествен­ных условиях и что транспирация очень часто может быть сокращена с пользой для них. Так, наиболее пышное развитие растений наблюдается во влажном тропическом климате, где влажность почвы и воздуха очень высоки. В оранжереях растения растут лучше, если поддерживать влаж­ность на возможно более высоком уровне. Даже в полевой культуре применяют освежительные поливы дождеванием в целях повышения влажности воздуха и снижения транспирации.

ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЙ

Растения, живущие на суше, должны поддерживать цитоплазму кле­ток в достаточно насыщенном водой состоянии. Поэтому они имеют ряд особенностей в своем строении, которые, с одной стороны, обеспечивают снижение количества теряемой воды (кутикула, покрывающая все над­земные части, восковой налет, волоски и т. д.), а с другой — быструю по­дачу воды из почвы к листьям (мощная корневая система, хорошо раз­витая проводящая система и т. д.). В то же время, чтобы успешно шел процесс фотосинтеза, необходим тесный контакт хлорофиллоносных кле­ток с окружающей атмосферой. Это приводит к непрерывному испаре­нию воды клетками, которое усиливается нагреванием листа вследствие поглощения хлорофиллом солнечной энергии, также необходимой для фотосинтеза. Это глубокое внутреннее противоречие между углеродным питанием и водным режимом К. А. Тимирязев назвал «необходимым злом», так как в условиях засухи оно может привести к гибели растения. Это противоречие кладет глубокий отпечаток на строение растений и на всю их жизнедеятельность.

Одно из важнейших условий нормального функционирования высших наземных растений — сведение водного баланса, т. е. соотношения меж­ду приходом и расходом воды, без длительного и глубокого дефицита. В умеренно влажные и не слишком жаркие дни это условие выдержива­ется. Но в ясные летние дни к полудню транспирация настолько увели­чивается, что возникает водный дефицит, который при достаточной влажности почвы достигает 5—10%, а при недостатке влаги в почве воз­растает до 25% и более. Это вполне нормальное явление. Дальнейшему увеличению водного дефицита препятствует способность растений под влиянием потери воды регулировать свою транспирацию в довольно ши­роких пределах.

Однако эта регуляция имеет свои границы и при значительном воз­растании транспирации и иссушении почвы наступает резкое нарушение водного баланса, которое внешне выражается в завядании. При этом клетки теряют тургор, листья, и молодые побеги повисают вниз. Завядаиие еще не означает утрату растением жизнедеятельности. Если растение своевременно снабдить водой, то тургор восстанавливается. Различают два типа завядания растений: временное и длительное. Первое наблюда­ется при сильном возрастании транспирации, когда поступающая из почвы вода не успевает покрывать ее трату. При этом листья, больше всего расходующие воду, теряют тургор и вянут, а остальные органы растения содержат еще достаточное количество воды. При ослаблении транспирации, например к вечеру, водный дефицит исчезает и растение оправляется без добавочного увлажнения почвы. Большого вреда расте­ниям временное завядание не приносит, но все же снижает урожай, так как приостанавливает фотосинтез и рост. Длительное завядание наблю­дается, когда почва не содержит достаточного количества доступной для растений воды. При этом водный дефицит за ночь не исчезает, и к утру: растения оказываются не вполне насыщенными водой и не в состоянии нормально функционировать. В этих условиях тургор постепенно падает во всех органах растения, вплоть до корневых волосков, так как завяд­шие листья, обладая большой сосущей силой, оттягивают от них воду. Корневые волоски отмирают, поэтому даже при обильном поливе расте­ния восстанавливают прежнюю скорость водоснабжения только через несколько дней, когда образуются новые корневые волоски. Исследова­ния Н. А. Максимова, Н. М. Сисакяна и других показали, что завядание вызывает глубокое влияние на состояние биоколлоидов клетки, которое ведет к нарушению обмена веществ. Процессы гидролиза усиливаются, синтетические процессы задерживаются. Это отражается на всех физио­логических функциях растения — фотосинтезе, дыхании, передвижении веществ, росте и т. д. Урожай падает, зерно получается щуплым. Дли­тельное завядание вызывает необратимые изменения, и клетки в конце концов отмирают даже при возобновлении водоснабжения. В то же вре­мя завядание — весьма действенный способ задержать транспирацию в наиболее опасные для растения периоды. В завядшем состоянии потеря воды растением в 5—10 раз меньше, чем в благоприятном периоде.

У разных растений завядание наступает при потере неодинакового количества воды. Так, подсолнечник и картофель не завядают при потере 25—30% воды, а другие растения, особенно теневые, завядают уже при потере 2—3% воды. Соотношение между добыванием и расходом воды зависит от многих факторов. Это обусловливает чрезвычайное разнообра­зие типов наземных растений по отношению к водному режиму.

 

ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ НЕДОСТАТКА ВЛАГИ

И ВЫСОКИХ ТЕМПЕРАТУР.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ И ЖАРОСТОЙКОСТЬ

Засуха — это резкое проявление недостатка влаги, приводящее к на­рушению водного режима растений. Засуха бывает атмосферная и поч­венная. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и малой относительной влажностью воздуха (10—20%). Она приводит к завяданию растений. Сопровождающая атмосферную засуху высокая тем­пература воздуха вызывает сильный нагрев растений. Большие повреж­дения растениям наносят суховеи — очень сухие горячие ветры. При этом высыхает и отмирает значительная часть листьев. При атмосферной засухе корневая система остается неповрежденной. При большой про­должительности атмосферная засуха вызывает иссушение почвы — поч­венную засуху. Она более опасна для растения, так как приводит к дли­тельному завяданию. Уже отмечалось, что завядание растений нарушает обмен веществ и значительно снижает урожайность.

Разные части растений реагируют на засуху неодинаково. Так, умень­шение содержания воды в листьях приводит к повышению их сосущей силы, и они начинают отсасывать воду от конусов нарастания стебля, бутонов и завязавшихся плодов. Это вызывает гибель цветков или их стерильность, образование щуплого зерна — захват. Верхние листья дольше сохраняют свою жизнедеятельность при засухе, чем нижние, так как оттягивают от них воду. Эта особенность верхних листьев объясня­ется тем, что они находятся в условиях несколько затрудненного водо­с