Температура как экологический фактор

Пожалуй, одним из главных факторов, определяющих существование и развитие живых существ на Земле, является температурный фактор. И, соответственно, есть организмы, так или иначе зависимые от температуры окружающей среды. Одними из таких являются растения.

Растения - пойкилотермные организмы. Это значит, что температура их «тела» зависит от температуры окружающей среды. Но это утверждение не совсем полное, потому как, во-первых, растения являются ограниченными пойкилотермами, потому что могут лишь частично регулировать температуру своих тканей за счет процесса транспирации, а во-вторых, тепло, выделяемое при дыхании и используемое в процессах синтеза, не играет особую экологическую роль. Но,так или иначе, температура надземных частей растений может отличаться от температуры окружающей среды из-за обмена энергией с окружающей средой.

Так, например, растения высокогорий или Арктики, обитающие в местах, защищенных от ветра, или произрастающие вплотную к почве, несмотря на достаточно низкие температуры воздуха, имеют более благоприятный тепловой режим и могут сами активно регулировать рост и развитие. А так как мы рассматриваем некоторые наиболее важные экологические группы растений, то, чтобы дать характеристику тепловым условиям их местообитания, нужно знать, как распределяется тепло в пространстве и его динамику во времени как в общем, так и при конкретных условиях произрастания растений.

Чтобы получить общее представление о теплообеспеченности того или иного района, необходимо учитывать и применять общеклиматические показатели, такие как абсолютный минимум и максимум (самая низкая и высокая температура, зарегистрированная в данном районе), средняя температура самого теплого месяца(на преобладающей части северного полушария это июль, южного полушария - январь, в прибрежных районах и на островах- февраль и август), среднегодовая температура для данного района.

Чтобы характеризовать тепловые условия жизни растений, важно учитывать общее количество тепла того участка, где обитает данное растение, и то, как оно распределяется во времени, от чего зависят возможности вегетационного периода. Годовую динамику тепла можно проследить по среднемесячным (среднесуточным) температурам и изменению минимальных и максимальных температур. Границы вегетационного периода определяются длительностью безморозного периода, частотой и степенью вероятности осенних и зимних заморозков. Порог вегетации у растений не может быть одинаковым при их разном отношении к теплу: у холодостойких культурных видов условно принимают 5°C, у культур умеренной зоны 10°C, у теплолюбивых- 15 °C. Вместе с тепловыми характеристиками окружающей среды нужно знать также температуру самих растений и то, как и от чего она изменяется, так как именно она является фоном и опорой для физиологических процессов. Для измерения температуры растений используют электротермометры, имеющие миниатюрные полупроводниковые датчики. Чтобы датчик не повлиял на температуру измеряемого органа растения, нужно, чтобы его масса была намного меньше массы органа. Датчик также должен быть малоинерционным и быстро реагировать на изменения температуры [2]. Применяют датчики путем прикладывания к поверхности растения или «вживления» в стебли, листья, по кору(например, чтобы измерить температуру камбия). При этом обязательно измеряют температуру окружающего воздуха(датчик затеняют).

а) Действие высоких температур

Температура растений величина непостоянная. Причинами этому являются и турбулентные потоки, и изменения температуры воздуха, и само действие воздуха. Температура растений есть величина, характеризующая общий уровень нагрева. Так как растения пойкилотермны, то их температура определяется тепловым балансом, то есть соотношением поглощения и отдачи энергии. Величины эти зависят от свойств окружающей среды и от самих растений. Главную роль играет охлаждающее действие транспирации, которое препятствует сильным перегревам в жарких условиях.

Растительные организмы в зависимости от их температурного оптимума можно подразделить на несколько групп [19]:

· термофильные(более 50 °C)

· теплолюбивые(25-50 °C)

· умеренно теплолюбивые(15-25 °C)

· холодолюбивые(5-15 °C)

Среди представителей высших растений не наблюдается термофильных организмов. Но имеются виды, которые могут переносить высокие температуры. Среди культурных растений, способных к интенсивному росту, амплитуда между максимальной и минимальной температурами составляет примерно 30 °C[4]. Под влиянием условий среды устойчивость растений к температурному фактору может варьировать, а следствие этому может представлять смешение точек максимума и минимума, изменение величины амплитуды, при которой растение развивается без особых повреждений. Губительное действие проявляется не только в виде абсолютных значений, но и в том, как долго действует данный фактор. Как кратковременные высокие температуры, так и продолжительные низкие могут быть очень пагубными для растений. Есть определенная закономерность между жароустойчивостью растений и их условиями обитания: организм будет тем жароустойчивее, чем выше температура воздуха и суше местообитание.

В ходе индивидуального развития жаростойкость модифицируется, а именно устойчивость молодых, растущих растений ниже, чем у старых[27]. Также эти изменения можно наблюдать и в морфологии растения. Высокой устойчивостью отличаются почки, побеги, камбий(образовательная ткань), температура клеток которого может достигать отметки +55 °C, менее устойчива корневая система.

 

б) Влияние высокой температуры на физиологические процессы

После «выгодной» температуры для растения, при которой нормально протекают физиологические процессы, последующее ее повышение идет уже со снижением скорости вплоть до его остановки. Температура влияет на скорость диффузии и на скорость протекания химических реакций(как правило, оказывает прямое влияние). Также она приводит к изменению структуры белковых молекул[31]. Вместе это сказывается на изменении функционирования ферментов, нарушении непроницаемости мембранных комплексов, относительного постоянства внутриклеточной среды, изменении взаимодействия между рецепторами и гормонами. Самой первой «мишенью» клетки при действии высоких температур является денатурация белков и изменение структуры мембран, а именно изменение их текучести. При воздействии высоких температур электростатические и водородные взаимодействия в полярных группах белков внутри жидкой фазы мембран падают, а интегральные белки лучше взаимодействуют с липидной фазой. Результатом этого, как правило, является изменение структуры и состава мембран, увеличение их проницаемости и выделение клеткой водорастворимых веществ. Высокая текучесть мембранных липидов при воздействии высоких температур может приводить к потере активности ферментных комплексов и нарушению работы переносчиков электоронов. А от состояния липидов в хлоропластах в большей степени зависят фотохимические реакции.

Фотосинтез и дыхание изменяют свою скорость при повышенных температурах. Но между ними имеется отличие, так как у фотосинтеза оптимальные температуры ниже оптимальных температур дыхания. То есть при перегреве интенсивность дыхания только увеличивается, тогда как фотосинтеза падает. И в этих условиях дыхание может поставлять энергию для восстановления поврежденных клеточных органелл и функций клетки. Последующее повышение температуры до отметок в 50-52 °C, особенно при продолжительном воздействии, приводит к снижению образования молекул аденозинтрифосфорной кислоты. При таких температурах клетка уже не имеет энергии для синтезирования макромолекул и удержанию устойчивости мембран и клеточных органелл. Но, следует отметить, что и энергетические потребности растения тоже снижаются, потому как и рост и поток веществ замедляется, либо вовсе затормаживается.

Вязкость цитоплазмы претерпевает изменения вследствие действия высоких температур (чаще увеличивается). В основе изменения вязкости цитоплазмы лежит изменение скелета клетки[28].

Существенное влияние высокие температуры оказывают на водный режим растений. Самой быстрой реакцией на данный температурный фактор оказывается повышение интенсивности транспирации, что ведет к водному дефициту растений.

Температура приводит к нарушению опыления и оплодотворения, а это приводит к недоразвитости семян. У некоторых растений в период цветения действие высоких температур приводит к стерильности цветков и гибели завязей.

Клеточные процессы по-разному проявляют себя при повышенных температурах. Например, проницаемость плазмалеммы, начиная с отметки в 50 °C, увеличивается, а при более высоких температурах- проницаемость тонопласта (мембраны вакуоли), в результате чего из вакуоли выделяются растительные пигменты и происходит окрашивание цитоплазмы.

 

в) Белки теплового шока и выживание растений

Белки теплового шока - группа специфических белков, синтезом которых отвечают все живые клетки на повышение температуры и другие стрессовые воздействия[11]; само явление получило название синдром теплового шока.

На внезапное повышение температуры растения, впрочем, как и другие живые организмы, отвечают мгновенной активацией генов, а точнее небольшой ее группой, преобразовывающихся в белки теплового шока.

Функция этих белков у прокариотических организмов заключается в том, чтобы обеспечить выживаемость клетки в условиях опасности. У растений же, как правило, состоящих их большого числа клеток, каждая клетка отвечает на воздействие высоких температур «включением» генов теплового шока и таким образом запускается программа собственного выживания. БТШ в растительном организме ведут себя подобно тому, как в прокариотической клетке. А это значит, что растение как единый организм не способно контролировать работу комплекса теплового шока в своих клетках.

Механизм действия белков теплого шока заключается в том, что, когда происходит повышение температуры среды обитания на 15-20 °C по сравнению с оптимальной для данного вида, запускается полное перепрограммирование обмена веществ, обеспечивающее поддержание жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях, начинается синтезирование БТШ и «отключение» биохимических путей, не нужных для выживания в данных условиях.

Максимальное содержание белков теплового шока наблюдается уже примерно через 0,5-3 ч. Причем каждая клетка синтезирует тысячи копий молекул БТШ, после чего количество их начинает уменьшаться, то есть синтез белков теплового шока носит кратковременный характер. При торможении работы системы БТШ идет восстановление клеточного метаболизма, который уже подстроен под новые изменившиеся условия. Кратковременность действия системы тепловых белков заключается в том, что на начальном этапе они задают условия для последующего долговременного приспособления организма к экстремальным условиям.

Выделяют 5 групп БТШ, которые носят следующие обозначения: БТШ-8,5, БТШ-20, БТШ-60, БТШ-70, БТШ-90[31]. Все они кодируются мультигенными семействами, которые содержат свыше 10 генов. Отличительная особенность БТШ растений от других организмов заключается в их многокомпонентности и сложности состава полипептидов, не сходные с БТШ других организмов.

Белки теплового шока специфичны по отношению к повышенным температурам, а именно синтез их происходит лишь при повышении температуры. Но отдельные компоненты этой системы могут синтезироваться и в ответ на действие других стрессоров. К примеру, у дрозофилы более 100 факторов провоцируют синтез индивидуальных белков теплового шока[29].

Экспрессия генов теплового шока и синтез БТШ в ответ на действие высокой температуры приводит, как правило, к повышению термоустойчивости живых организмов. Но в силу разных обстоятельств может происходить нарушение структуры БТШ. Например, если во время их синтеза аминокислоты заменяются на «испорченные».

В настоящее время роль почти всех групп белков теплового шока описывается моделью так называемого молекулярного «шаперона» (с франц. Chaperon- нянька). А именно предполагается, что в экстремальных условиях белки теплового шока «опекают» работу определенных макромолекул, клеточных структур, мембран, очищают клетку от поврежденных компонентов, что позволяет поддерживать постоянство клеточной среды. В соответствии с этой моделью белки теплового шока и увеличивают устойчивость клеток к повышенным температурам, обеспечивая тем самых следующие механизмы:

· правильную сборку клеточных структур в данных условиях

· стабилизацию работы ферментов и мРНК, участвующих в синтезе белка

· транспортировку веществ через мембранные структуры

· очищение клетки от распавшихся макромолекул.

Существует целая группа низкомолекулярных белков теплового шока, выполняющих в клетке роль «санитаров». Это убиквитины [2]. Уникальность их заключается в том, что они могут безошибочно обнаруживать белки с поврежденной структурой и «помечать» их, и после этого помеченные макромолекулы разрушаются.

Таким образом, предохраняя организм от гибели, белки теплового шока создают условия для усовершенствования и формирования долгодействующих адаптационных механизмов.

ГЛАВА 2