Глава 7 синтетичская селекция

Создание новых селекционных сортов на этапе аналитической селекцииметодами массового и индивидуального отборов было крупным шагом в селекции растений. Выведенные впервые селекционные сорта положительно отличались от существовавших сортов народной селекции своей выравненностью, дружностью развития и созревания. более высокой урожайностью и качеством продукции, стали пользоваться большим спросом в производстве и широко распространялись. Однако они в основном сохраняли признаки старых сортов и обладали целым рядом таких существенных недостатков, как полегаемость растений, поражаемость болезнями, слабая отзывчивость на удобрения и т.п.

В связи с этим возникла необходимость создания новых более ценных сортов, совмещающих комплекс положительных признаков и свойств. Эту задачу могла решить только синтетическая селекция, возможности применения которой к этому времени вполне уже созрели.

В отличии от аналитической селекции, когда осуществляется индивидуальный или массовый отбор лучших родоначальных растений из проанализированных естественных или искусственных популяций, синтетическая селекция направлена на создание (синтез) нового, ранее не существующего селекционного материала, так как успех селекции в наибольшей степени зависит от богатства исходного материала, обладающего важнейшими хозяйственно-полезными признаками и биологическими свойствами. Основными методами синтетической селекции являются внутривидовая и отдаленная гибридизация, химический и физический мутагенез, полиплоидия, гаплоидизация и дигаплоидизация, использование инцухта, гетерозиса, цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), эмбриокультура, соматическая гибридизация, культура пыльников и другие биотехнологические методы и приемы генной инженерии.

Внутривидовая гибридизация

Сбор огромного сортового и видового разнообразия в мировую коллекцию, тщательное изучение имеющегося исходного материала и разработка теории гибридизации позволили через целенаправленный подбор пар и скрещивания перейти на новый этап селекции – к синтезу новых сортов путем гибридизации.

Метод гибридизации значительно расширил творческие возможности отбора, ускорил селекционный процесс и повысил его результативность. С помощью скрещиваний человек получил возможность создавать такие комбинационные формы, которые в природе могли бы и не возникнуть. И.В. Мичурин, внесший большой вклад в теорию гибридизации (особенного отдаленной), считал этот метод могущественным методом селекции, основным методом создания исходного материала, формообразовательные возможности которого очень велики.

В результате скрещиваний получаются новые организмы-гибриды, совмещающие свойства и признаки двух, а при сложных скрещиваниях нескольких родителей. Если скрещивания осуществляются между сортами, разновидностями или формами одного вида, то образуются внутривидовые гибриды. При скрещивании различных видов между собой или представителей различных родов возникают межвидовые или межродовые отдаленные гибриды. Те гибриды, которые создаются человеком при скрещивании, называются искусственными. Скрещивания внутри вида и между видами могут возникать независимо от человека, непосредственно в природе. В результате такой естественной гибридизации образуются спонтанные гибриды, представляющие большой интерес для теории и селекционной практики.

Возможность получения новых растений путем скрещивания была впервые доказана И.Г. Кельрейтером еще в 60-х годах XVIII века, но активное изучение и обширная работа по гибридизации началась только в XIX веке. В ней участвовали и внесли большой вклад такие известные ученые того времени как Т.Э. Найт, В.Герберт, Д. Гордон, Ш. Нодэн, К.Ф. Гертнер, Ч. Дарвин, Г. Мендель и другие.

Учение о гибридизации достигло бурного развития в начале XX столетия после переоткрытия законов Г. Менделя Гюго де Фризом, К. Корренсом и Э. Чермаком, занимавшихся длительное время скрещиванием различных растений и изучением гибридных поколений с целью установления закономерностей проявления наследственной изменчивости при гибридизации. Большое значение для быстрого и более широкого использования гибридизации в целях селекции после 1900 года имели работы Э. Чермака, который занимался внедрением правил Г. Менделя и результатов собственных опытов в селекционную практику при создании сортов сельскохозяйственных культур.

Выдающимся ученым, создавшим основополагающие принципы теории гибридизации является И.В. Мичурин, который добился больших успехов в селекции плодово-ягодных культур благодаря применению внутривидовых и отдаленных скрещиваний на третьем этапе своей творческой деятельности. Благодаря этому развитие селекционной работы в значительной степени возросло. Селекционеры стали использовать различные методы, в том числе и гибридизацию, для получения исходного материала и сортов различных сельскохозяйственных культур. Учение о гибридизации в настоящее время является неотъемлемой частью не только селекции, но и генетики.

При определении селекции как науки Н.И. Вавилов указал на необходимость глубоких знаний исходного материала, закономерностей проявления изменчивости и наследственности, взаимосвязи между организмом и средой, общих и частных методов и направлений селекции. Учение о гибридизации им выделено в отдельный раздел, в котором селекция как наука особенно близка к генетике.

Действительно гибридизация, мутагенез и полиплоидия лежат в основе синтетической селекции, с помощью которой создается генетически новый исходный материал. Селекция растений с использованием внутривидовой и межвидовой гибридизации в отличие от аналитической селекции (селекция «в себе») дает возможность использовать все ресурсы для повышения частоты изменчивости. А.С. Серебровский, Г.В. Гуляев и Ю.Л. Гужов правильно называют гибридизацию основным методом создания исходного материала, так как ее формообразовательные возможности за счет проявления комбинационной изменчивости, новообразований и трансгрессий очень велики. Подводя итоги успехов селекции П.П. Лукьяненко, В.С. Пустовойт и А.Л. Мазлумов отмечали, что основными методами селекции пшеницы, подсолнечника и сахарной свеклы являются гибридизация и отбор.

Академик Н.П. Дубинин приводит официальные данные, что при создании свыше 95% ныне районированных сортов сельскохозяйственных культур селекционеры применяли скрещивания в сочетании с другими методами, благодаря чему добились успехов.

Селекционеры раньше и особенно в настоящее время настолько широко используют метод гибридизации, что сам термин «селекция растений» приводит к мысли о скрещивании различных сортов или видов с целью получения лучших или необычных форм. И действительно скрещивание правильно подобранных пар стало теперь преобладающим методом селекции культурных растений. Ни одно научное селекционное учреждение, ни один селекционер в настоящее время не может добиться желаемых успехов без применения метода гибридизации, без использования огромных возможностей проявления комбинационной изменчивости у гибридов различных поколений.

Для выполнения поставленной цели и решения с наибольшим эффектом стоящих задач необходимо постоянно стремиться проводить одновременное изучение наследования признаков и создавать исходный материал. При таком подходе параллельно изучаются генетические вопросы и решаются селекционные проблемы, т.е. селекционно-генетические исследования проводятся в комплексе, дополняют друг друга и повышают эффективность работы, делают селекционный процесс более вдумчивым, целенаправленным и научно обоснованным.

При использовании метода гибридизации главным является знание законов наследования, характера проявления комбинационной изменчивости, возможностей и причин возникновения новообразований, трансгрессий, действия генов модификаторов, супрессоров, комплементарного взаимодействия аллельных и неаллельных генов, особенностей наследования признаков, зависящих от групп сцепления генов, возможностей нарушения групп сцепления и отрицательных корреляций через кроссинговер.

При скрещивании двух различных растений между собой необходимо прежде всего знать наличие у них доминантных признаков, так как, при подборе пар для гибридизации нужно, чтобы отцовский компонент имел хотя бы один доминантный (маркерный) признак, по которому с уверенностью можно судить о достоверности полученных гибридов и отбраковать в первом же поколении негибридные растения, которые усложняют работу и не позволяют в конечном итоге добиться желаемых результатов. При работе со вторым и последующими поколениями следует четко представлять возможные вариации проявления комбинационной изменчивости, т.е. при подборе пар для скрещивания селекционер заблаговременно должен знать и планировать получение определенного количества и соотношения новых комбинационных форм, представлять возможное разнообразие гомозиготных и гетерозиготных генотипов в пределах фенотипически одинаковых выщепляющихся форм (рисунок 1). Без этого нельзя уверенно строить дальнейшую селекционную работу с гибридным материалом. Малейшие упущения в области анализа гибридных популяций всегда приводят к усложнению схемы селекции, удлиняют время по выделению константных форм и могут привести к потере наиболее ценных генотипов. Уже в первом поколении требуется тщательная оценка гибридов по сравнению со своими родителями по показателям доминирования признаков и степени гетерозиса. Эти данные всегда позволяют дать объективную оценку гибридов первого поколения, и сделать вывод о полезности дальнейшей работы с ними.

Из представленной схемы видно, что при скрещивании двух сортов люпина, отличающихся между собой по четырем признакам (окраска цветков, алкалоидность, скороспелость, растрескиваемость бобо0в) в первом поколении проявляются доминантные признаки, а во втором за счет проявления комбинационной изменчивости выщепляется 24 различных фенотипических форм. Каждый из фенотипов проявляется в определенном соотношении, количество которых зависит от числа и сочетания доминантных и рецессивных генов в генотипе. В зависимости от модели запланированного сорта можно рассчитывать на частоту возникновения желаемых форм, научно обоснованно планировать объем и направление селекционной работы по подбору пар для скрещива-

ния и целенаправленному использованию гибридных комбинаций.

Зная возможности возникновения гомозиготных (константных) генотипов при расщеплении второго поколения, после отбора всех возможных выщепившихся форм в третьем поколении методом индивидуального изучения потомства каждого отобранного растения можно выделить их, дать им тщательную оценку и наметить дальнейшие планы селекционной работы с ними. Гетерозиготные растения второго поколения в третьем поколении дают определенную гамму выщепляющихся форм, которые могут служить исходным материалом для закладки селекционного питомника 2-го года для выделения наиболее ценных образцов, заслуживающих внимания для дальнейшей селекционной работы. Скрещивания должны проводиться всегда по строго продуманному плану и быть тесно увязаны с поставленными задачами. Подобранные родители для скрещивания должны обладать теми признаками, которые планируется объединить в новом желаемом растительном организме, т.е. они должны быть носителями или донорами самых ценных хозяйственно-полезных, биологических и апробационных признаков.

При селекции на продолжительность вегетации очень важно, чтобы родители различались не только по длине вегетационного периода, но и по продолжительности отдельных фенологических фаз. Только в таком случае можно ожидать у гибридов не только наследования признаков лучшего родителя, но и проявления трансгрессий по этому признаку за счет совмещения более короткого периода до цветения от одного родителя и быстрого прохождения фазы цветение-созревание от второго родителя или за счет перекомбинации неаллельных генов, если данный признак обусловлен полимерными генами.

Подбирая сорта с различными фазами развития, можно в потомстве получить формы, сочетающие наиболее короткие из них, т.е. создать более скороспелый сорт, чем самый скороспелый из родителей. При этом у одного родителя короткими должны быть одни фазы, у второго – другие.

Общеизвестными и признанными принципами скрещивания являются подбор пар по различию элементов структуры урожайности, по эколого-географической отдаленности, по различиям устойчивости к вредителям и болезням, по структуре вегетационного периода.

Подбор пар по элементам структуры урожайности связан с тем, что сорта с одинаковой урожайностью могут иметь различную продуктивную кустистость, количество зерен в колосе, массу 1000 семян и отличаться по другим показателям. При скрещивании различных по элементам структуры урожайности сортов можно получить комбинационные формы с новым, более удачным сочетанием слагаемых показателей продуктивности растений.

Эколого-географический принцип подбора пар для скрещивания впервые был применен в практике и возведен на основании полученных результатов в ранг научных исследований И.В. Мичуриным. Получение им нового ценного сорта груши Бере зимняя Мичурина стал классическим примером в мировом масштабе.

Скрещивание экологически и географически отдаленных пар с начала прошлого столетия широко применяют селекционеры Канады, США, Италии, Австралии и других стран. Применяя метод скрещивания географически отдаленных пар, селекционеры США и Канады добились замечательных успехов в селекции пшеницы, используя для этой цели свои сорта и народные сорта России. Наши отечественные сорта овса, ржи, клевера, тимофеевки также участвовали и лежат в основе сортов этих культур в Канаде и США.

Хорошими примерами применения метода подбора географически отдаленных пар для скрещивания могут служить схемы (родословные) получения итальянского сорта Ардито, канадского Реворд и сорта Новинка, созданного В.Е. Писаревым путем сложной гибридизации, в которой были использованы канадские сорта Прелюд и Престон, индийский сорт Калькутта, местный сорт Ладога северо-западного региона России и сорт Ред Фифе из Украины.

Примеры на этот счет можно привести по многим культурам, но наиболее выразительным из них следует признать подбор пар для скрещивания по эколого-географическому принципу при работе с озимой пшеницей академика П.П. Лукьяненко. Это хорошо можно продемонстрировать по схеме создания сорта Безостая 4, из которого потом методом внутрисортового отбора был получен знаменитый шедевр мировой селекции сорт Безостая 1. В родословной этих сортов насчитывается 23 сорта из Англии, Голландии, Италии, Испании, Китая, Японии, Уругвая, Аргентины, США, Венгрии, Украины и России.

В качестве одного из родителей в большинстве случаев используют хорошо приспособленные к данным условиям сорта селекции своей зоны, а второй родитель инорайонного происхождения берется для исправления недостатков районированного сорта. Таким путем создавались ценные одесские озимые и яровые сорта мягкой и твердой пшеницы Д.А. Долгушиным и Ф.Г. Кириченко, ярового и озимого ячменя П.Ф. Гаркавым в Одесском селекционно-генетическом научно-исследовательском институте.

На основании многолетней плодотворной работы во ВНИИ зернового хозяйства известный селекционер В.П. Кузьмин пришел к важному выводу о том, что в основе создаваемых сортов должны лежать отобранные экотипы. На основе собственных климатически отобранных сортов он заключил, что для их улучшения по технологическим качествам можно брать образцы из любой точки земного шара.

Больших успехов в селекции пшеницы добиваются селекционеры и других стран. Например, югославские селекционеры в институте селекции зерновых культур в г. Карагуевац путем скрещивания высокопродуктивных итальянских сортов с сортом Безостая 1, обладающим устойчивостью к полеганию и высокими технологическими качествами зерна, получили ряд своих сортов, совмещающих ценные признаки подобранных родителей. Сорт Карагуевчанка за четыре года государственного испытания на мощных придунайских черноземах без полива в среднем дал 7,4 т/га высококачественного зерна.

Сорт Безостая 1 благодаря своей богатой наследственности является выдающимся сорто-экотипом, который использовался в качестве донора-улучшателя всеми научными селекционными учреждениями мира. С его участием получены такие ценные сорта, как Харьковская 63, Мироновская юбилейная 50, Одесская 51, Зерноградская, Прибой, Березина и другие.

Для обогащения наследственной информации при создании нового исходного материала и сортов используется метод гибридизации яровых сортов с озимыми при селекции пшеницы и других культур.