Оценка селекционного материала в обычных условиях и на провокационных и инфекционных фонах

Для уверенности в качестве создаваемых сортов, которые бы наилучшим образом противостояли неблагоприятным и даже экстремальным условиям окружающей среды используются все вышеперечисленные методы не только в обычной полевой обстановке, но и на провокационных и инфекционных фонах.

Без суровых бесснежных зим, например, нельзя выделить и создать высоко зимостойкие сорта озимых культур. Поэтому такие жесткие условия создаются путем промораживания изучаемых образцов в морозильных камерах, удаления снега с заложенных питомников, создания искусственной ледяной корки, накопления снега, промораживания выращенных с осени номеров в ящиках на открытых площадках. Контролем при этом должны служить такие эталоны зимостойкости по озимой пшеницы как сорта Альбидум 114, Кинельская 4 и другие. При селекции на зимостойкость в качестве стандартов следует использовать также соответствующие сорта ржи, тритикале, ячменя и озимого рапса

Засухоустойчивость определяется в специально построенных засушниках, путем посева в вегетационных домиках с регулярным влагообеспечением или при специальном испытании в зонах засушливого климата. Эталонами засухоустойчивости для яровой пшеницы могут служить Саратовская 29, Саратовская 42 и другие сорта степной экологической группы.

Особое значение создание провокационных и инфекционных фонов имеет при селекции на устойчивость к вредителям и болезням. Без инфекционного участка, зараженого грибом фузариозного увядания и фузариозной гнили, например, немыслимо создать фузариозоустойчивые сорта люпина, льна и других культур. Благодаря использованию таких фонов в последние годы найдены необходимые источники фузариозоустойчивости и созданы сорта люпина БСХА-382, Кастрычник, Мотив-369, Пружанский и многие новые сортообразцы, которые отличаются высокой устойчивостью к этому весьма губительному заболеванию, поставившему под угрозу люпиносеяние в предыдущие годы в основных зонах возделывания этой ценной высокобелковой культуры.

Для заражения инфекцией изучаемых объектов необходимо знать биологию болезни. При поисках доноров или источников устойчивости, например, ячменя, пшеницы и овса к пыльной головне изучаемый исходный материал следует заражать во время цветения путем нанесения спор гриба на пестики цветков или развешивания пучков пораженных колосьев в посевах коллекционного питомника этих культур. При селекционной работе на устойчивость к твердой головне достаточно обработать семена растертыми головневыми мешочками, которые образовались вместо семян на зараженных растениях.

Благодаря использованию провокационного фона определенные успехи достигнуты в селекции картофеля. В настоящее время все вновь районируемые и принимаемые в государственное испытание сорта обладают устойчивостью к раку. Созданы первые нематодоустойчивые сорта белорусской селекции Дельфин, Лазурит, Архидея, Дина, Живица, Криница, Талисман, Росинка, Скарб, Журавинка, Сузорье, Атлант, Здабытак, а также другие сорта и многие сеянцы, полученные в результате отдаленной гибридизации культурного картофеля с дикими нематодоустойчивыми видами.

При отборе безалкалоидных форм растений многолетнего люпина в качестве провокационного фона можно использовать посевы 2–3 года использования клевера, люцерны и других многолетних бобовых культур, в которых, как правило, наблюдается большое заселение клубеньковых долгоносиков. При появлении ранней весной всходов многолетнего люпина, посеянных на таких участках, жуки весьма активно набрасываются на эти всходы и начинают питаться семядолями безалкалоидных всходов люпина. Всходы люпина, имеющие выеденные зубчики на семядолях можно с полной уверенностью выкапывать как безалкалоидные и пересаживать на изолированные участки для дальнейшей селекционной работы с ними по созданию стабильно безалкалоидных сортов.

При оценке картофеля на поражаемость фитофторозом применяют посадку изучаемых сортов или сеянцев в окружении заранее известных высоко восприимчивых сортов к этой весьма распространенной и губительной болезни. При массовом поражении неустойчивых сортов инфекция легко переходит на испытываемые образцы и создает возможность для проведения их оценки.

Весьма сложной проблемой являются поиски источников и доноров устойчивости различных культур (люпин, горох, клевер, огурцы и др.) к антракнозу. Ее решение возможно только с помощью разработки специальных методов изучения биологии взаимодействия паразита и хозяина на инфекционных фонах при изучении возможно более обширного генофонда мировой коллекции культурных форм и диких сородичей.

 

Глава 9 МЕТОДЫ ОТБОРА

 

Основоположник теории естественного и искусственного отборов Чарльз Дарвин в своих трудах «Происхождение видов путем естественного отбора», «Происхождение домашних животных и культурных растений», «Происхождение человека и половой отбор» впервые обосновал процесс эволюции органического мира благодаря взаимодействию трех основных факторов, к которым относятся изменчивость, наследственность и отбор. В природе благодаря изменчивости появляются новые формы, с помощью наследственности эти изменения передаются следующим поколениям, под действием естественного отбора выживают и получают преимущества в дальнейшем распространении только те организмы, у которых возникают новые признаки наибольшим образом соответствующие условиям окружающей среды, а менее приспособленные погибают (элиминируются).

Различают два основных вида естественного отбора: движущий и стабилизирующий. Движущий естественный отбор ведет к насыщению популяций новыми наследственными признаками и свойствами, обеспечивающими более высокую жизненность вида в определенных экологических условиях. При действии стабилизирующего отбора элиминируются неблагоприятные мутации, популяция при этом становится более однородной.

Естественный отбор постоянно оказывает свое влияние на видообразование в природе и всегда присутствует при осуществлении селекционного процесса. В связи с этим при селекции любой культуры необходимо учитывать и рационально использовать его для создания более пластичных форм культурных растений наилучшим образом, соответствующих для произрастания в конкретных почвенно-климатических условиях.

В селекционном процессе, управляемом волей человека, кроме основных факторов эволюции, дополнительно используются различные способы искусственного отбора, являющиеся завершающим этапом при создании новых форм, разновидностей и сортов. В зависимости от особенностей биологии цветения, опыления и способов размножения применяются массовый (однократный и многократный), индивидуальный (однократный и непрерывный), индивидуально-семейный, семейно-групповой, метод половинок или резервов, периодический (рекуррентный) и клоновый отборы (рисунок 14).

При использовании различных способов искусственного отбора осуществлявляется творческая деятельность человека по совершенствованию и созданию новых форм растений, которые лучшим образом отвечают его потреб-

Рисунок 14 − Классификация методов отбора

ностям, запросам и прихотям.

Эффективность отбора всегда зависит от знаний закономерностей его проявления. Отбор может быть результативным, если объектом селекции является гетерогенная популяция, в составе которой находятся растительные

организмы с различной устойчиво передаваемой последующим поколениям наследственной информацией. Продолжительность действия отбора зависит от типа генетической обусловленности признака. Стабилизации признака, который контролируется одной или несколькими парами генов, можно достичь уже в третьем поколении при индивидуальном изучении потомства. Объем получаемых гомозиготных линий будет зависеть от количества генов, обуславливаемых изучаемый признак и их взаимодействия между собой. Действие отбора и его эффективность зависит не только от направленности селекционной работы, но и от условий развития растений, в которых проводится селекционная работа, т.е. когда в соответствии с поставленными целями обеспечивается необходимый фон окружающей среды. Наибольшая результативность отбора достигается в том случае, когда он ведется одновременно не по одному, а по комплексу признаков. Всегда при проведении отбора следует учитывать не только прямые, но и косвенные признаки, которые имеют тесную корреляционную связь с количественными и качественными показателями.

Массовый отбор

Сущность массового отбора заключается в том, что при создании новых селекционных образцов и другого исходного материала в селекции или поддержании качества районированных сортов в семеноводстве осуществляется выбор многих лучших, характерных для создаваемого или размножаемого сорта растений, обладающих комплексом необходимых желаемых признаков с последующим их совместным обмолотом и объединением семян в одну партию (рисунок 15).

При массовом отборе учитываются все фенотипические признаки, которыми должны характеризоваться отбираемые экземпляры, но в связи с их объединением после обмолота утрачивается возможность проследить качество потомства каждого из отобранных растений. В этом заключается основной недостаток этого метода, так как он не позволяет осуществить оценку отобранных экземпляров по генотипу. Главное преимущество массового отбора состоит в его простоте и доступности выполнения при наименьших затратах труда и средств. Он широко используется при работе с гетерозиготными и местными популяциями самоопыляющихся и особенно перекрестноопыляющихся культур, в пределах которых можно найти однотипные более ценные растения для формирования новой популяции, отличающейся от исходной комплексом нужных признаков и свойств. С целью проверки эффективности отбора собранные семена высеваются по специальной методике предварительного или конкурсного испытания для сравнения с лучшим районированным сортом - стандартом и исходной популяцией, из которой проводился массовый отбор.

Рисунок 15 − Схема массового двукратного отбора

При массовом отборе в большинстве случаев осуществляется, так называемый, позитивный отбор, при котором отбираются для совместного обмолота и размножения растения только с определенными положительными признаками и свойствами, а остальные убираются на хозяйственные нужды. Положительные результаты селекции, а особенно в семеноводстве дает негативный массовый отбор, при котором из посева удаляются все нежелательные, имеющие отклонения от заданного фенотипа и пораженные болезнями растения.

Массовый отбор может осуществляться не только в поле путем отбора лучших растений, но и в лаборатории, отбирая семена из определенной партии по их форме, крупности, окраске и другим показателям, имеющим существенное значение для улучшения имеющейся популяции.

Этот метод имеет наибольшую историю своего применения. С его помощью были получены все сорта народной селекции и такие первые селекционные сорта как озимая рожь Вятка, гречиха Богатырь, картофель Скороспелка 1, люпин Белорусский кормовой, Белорусский 6, Боровлянский и все местные сорта других культур.

При наличии в отобранной популяции или созданном сорте более перспективных форм отбор можно повторить несколько раз. В этом случае мы будем иметь дело с многократным массовым отбором, сущность которого остается прежней, но результат может привести к более высоким показателям и позволит создать новый сорт или ценный исходный материал для дальнейшей селекции. Если исходная популяция отличается большим разнообразием ценных форм, то можно применять массовый групповой отбор, при котором выделяется одновременно несколько групп популяций, отличающихся между собой по высоте растений, форме и пониклости колоса, крупности семян, полегаемости, устойчивости к болезням и другим признакам.

Индивидуальный отбор

Основная сущность метода индивидуального отбора заключается в том, что качество отобранных растений определяется путем индивидуальной, т.е. раздельной оценки их потомств. При индивидуальном отборе в отличие от массового отбора семена отобранных растений после раздельного обмолота не смешиваются, а помещаются в отдельные пакеты и затем высеваются отдельно по семьям на отдельных делянках для оценки их по качеству потомств. Благодаря этому осуществляется отбор не только по фенотипу, но и генотипу (рисунок 16).

Рисунок 16 − Схема индивидуального однократного отбора

Для проведения оценки по методу индивидуального отбора лучшие растения с желаемыми признаками отбираются, как и при массовом отборе из гетерозиготных популяций гибридов второго и последующих поколений, мутантов, полиплоидов, местных и селекционных сортов-популяций, других видов исходного материала. За высеянными семьями в селекционных питомниках в течение всего вегетационного периода проводятся фенологические наблюдения, осуществляются учеты и анализы по выравненности и однородности растений в пределах каждой семьи. Окончательная оценка лучших константных семей завершается после сравнения их между собой, а так же по отношению к исходным сортам и стандарту, которые равномерно размещаются в питомнике через каждые 10-20 семей.

Семена выделенных семей используются в дальнейшем для закладки контрольного питомника, а при достаточном количестве и в предварительном испытании. На этом заканчивается однократный индивидуальный отбор. Остальные семьи подлежат выбраковке. Однако, в большинстве случаев оставшиеся неоднородные семьи представляют ценный исходный материал для повторного индивидуального отбора (рисунок 17). Часто отдельные выщепившиеся растения целесообразно отбирать для селекционного питомника из номеров и образцов контрольного питомника, предварительного и конкурсного испытаний.

На протяжении селекционного процесса накапливается обширная информация о характеристике исходных форм, отбираемых растений для индивидуального изучения качества и потомства в СП-1, СП-2, КП, ПИ, КСИ, ГСИ, звеньях первичного семеноводства и результатах производственного использования создаваемых сортов. Для повышения результативности селекционного процесса и оперативного использования накопившейся информации значительный эффект можно получить, используя систему управления и накопления банка данных с помощью компьютерной техники (рисунок 18). Начало широкого применения индивидуального отбора было положено еще в начале XX века организатором первой селекционной станции при ТСХА Д.Л. Рудзинским.

 

Рисунок 17 − Схема многократного индивидуального отбора

Им совместно с Н.Д. Матвеевым и Н.Ф. Ярославцевой этим методом был создан ценный сорт льна-долгунца 806/3, который находился в районировании до

Рисунок 18 − Конвейер селекционного процесса

поступление селекционного материала

поступление информации

СУ − система управления селекционным прорцессом

недавнего времени в Северо-восточном регионе России.

Методом однократного индивидуального отбора создано большинство сортов самоопыляющихся культур, к которым относятся известные сорта озимой пшеницы Ульяновка, яровой пшеницы Лютесценс 62 и Минская, овса

Победа и Советский, ячменя Винер и Нутанс 187. Из гибридных популяций отобраны родоначальные растения, из потомства которых созданы сорта яровой пшеницы Саратовская 29, ячменя Московский 121, озимой пшеницы Безостая 4, овса Льговский 78, люпина желтого БСХА-382, Мотив 369 и другие. Индивидуальным отбором и последующим объединением 11 лучших линий из популяций сорта яровой пшеницы Артемовка подзимнего, а затем осеннего посева создан знаменитый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 известным украинским селекционером В.Н. Ремесло.

При использовании повторного индивидуального отбора из гибридных популяций создано большинство сортов гибридного происхождения. Классическими примерами использования индивидуального внутрисортового отбора являются всемирно известные сорта овса Победа и Золотой дождь, полученные из сорта Мильтон, шедевр краснодарской селекции сорт озимой пшеницы Безостая 1, полученный из сорта Безостая 4, знаменитый сорт Лютесценс 62 из сорта Полтавка, сорт желтого кормового люпина Жемчуг из Кастрычника, сорт ярового тритикале Инесса из образца Э-1924, гречиха Черноплодная из Юбилейной 2, сорт озимой тритикале Житень из сорта Михась.

После создания сорта вступает в силу непрерывный индивидуальный отбор, который лежит в основе оригинального семеноводства, предшествующего звеньям семеноводческого процесса по производству элитных семян. При работе с перекрестноопыляющимися культурами (рожь, гречиха, кукуруза) индивидуальный отбор применяется в виде особой модификации под названием метода резервов (половинок). Его разработка и применение связаны с необходимостью сохранения в резерве второй половины селектируемого или семенного материала в чистоте без применения изоляции (рисунок 19).

Сущность этого метода заключается в том, что отобранные элитные растения обмолачиваются отдельно, но высеваются в селекционном питомнике испытания потомств первого года не все семена, а только их половина, вторая половина сохранится в резерве до следующего года. Высеянные семьи в первый год не изолируют друг от друга, так как основная цель заключается в том, чтобы провести всестороннюю оценку потомства отобранных растений, а полученные семена подлежат выбраковке, так как они образовались в результате переопыления. На следующий год высевается вторая половина семян из резер-

Рисунок 19 − Схема многократного индивидуального отбора у перекрестноопыляющихся растений с использованием метода половинок

 

ва лучших семей, хранящихся под тем же номером, под которым высевалась в предыдущем году первая половина семян изученных семей. Количество таких положительно оцененных семей уменьшается в несколько раз по сравнению с отобранным их числом, поэтому между ними можно осуществить пространственную или другие виды изоляции и обеспечить их дальнейшую чистоту при выращивании. Дополнительно на втором году испытания прибегают до цветения к выбраковке появляющихся худших семей. Проблему объема изоляции можно уменьшить за счет объединения однотипных семей в одну группу.